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4 septembre 2013 3 04 /09 /septembre /2013 16:36

         Pour le biologiste préoccupé par l'étude des conduites animales, le comportement sexuel est particulièrement intéressant comme modèle expérimental, indique Jean-Pierre SIGNORET.

A condition bien entendu de ne pas confondre des notions très différentes dont chacune doit faire l'objet d'un examen attentif pour ne pas tomber dans une conception simpliste du fonctionnement de la nature. A condition encore de ne pas étendre trop vite les résultats de l'étude des conduites animales aux comportements humains. A condition encore de bien distinguer des domaines différents d'investigation scientifique dans la mesure où, sans doute, nous ne sommes pas encore parvenu à un véritable tableau d'ensemble, bien que de plus en plus la masse des observations et des analyses sur différents aspects fondamentaux permet d'approcher la dynamique générale de l'ensemble, notamment par la multiplication des approches interdisciplinaires.

 

Le comportement sexuel

Pour reprendre les propos de notre biologiste, "par définition, (le comportement sexuel) n'apparait complet qu'à l'âge adulte. Il est de ce fait un modèle idéal pour l'étude des différents modes d'acquisition d'informations et de leurs rôles respectifs dans l'organisation d'une conduite : apprentissage, acquisition au cours de l'ontogenèse, adaptation évolutive de mécanismes innés, etc. Cela explique la place occupée par l'étude des parades nuptiales dans les travaux des éthologistes."

"Par ailleurs, poursuit-il, il est possible de relier les observations des comportements à des modifications de l'équilibre endocrinien, de l'anatomie de l'appareil génital, de la physiologie sensorielle, ce qui est particulièrement favorable pour l'étude des mécanismes de réalisation d'une conduite.

En outre, les développements de l'endocrinologie ont permis d'identifier les composés chimiques en jeu, et de déterminer leur mode et leur lieu d'action.

Il est donc possible de tenter d'analyser comment, à partir d'un signal simple - une molécule chimique bien connue - se produisent des modifications complètes des relations interindividuelles.

Enfin, la connaissance du comportement animal peut éclairer certains aspects des conduites humaines, à la condition que puisse être précisée la part des réactions que l'homme a en commun avec d'autres groupes zoologiques."

 

     Se concentrant sur les Mammifères, Jean-Pierre SIGNORET présente successivement les liens entre structures sociales et comportement sexuel, l'organisation et les mécanismes de l'activité sexuelle, l'action des facteurs de l'environnement, les mécanismes neuroendocriniens, le développement et la maturation du comportement sexuel, les correspondances entre comportement animal et comportement humain.

 

Structures sociales et comportements sexuels chez les Mammifères

      Sur les liens entre structures sociales et comportements sexuels, il souligne le fait que "le comportement sexuel n'est qu'un des aspects des relations interindividuelles existant au sein d'une espèce. Les rapports entre partenaires sexuels sont inséparables de l'ensemble de la structure sociale et de l'utilisation de l'espace par l'animal. Ainsi la relation entre mâle et femme déborde en général très largement l'activité sexuelle proprement dite et ne peut être étudiée et comprise que si elle est située dans l'ensemble du contexte social de l'espèce.

C'est en effet l'organisation sociale d'une espèce qui déterminera non seulement quels seront les partenaires sexuels, mais même quels seront les individus qui pourront accéder à la reproduction. Ce mécanisme met en jeu un événement crucial aussi bien pour l'espèce que pour l'individu : il détermine le flux des gènes à travers les générations. Pour l'espèce, ce choix porte les possibilités d'évolution, pour l'individu, l'assurance de la survie de son patrimoine génétique dans sa descendance.

Les structures sociales des Mammifères présentent une grande variété : occupation permanente d'un espace défendu contre l'intrusion de congénères - le "territoire" -, utilisation pacifique d'un domaine vital partagé avec d'autres, migrations." Dans le cycle des périodes d'activité et d'inactivité, "la relative brièveté de la période d'activité sexuelle de la femelle contrastant avec la plus longue disponibilité du mâle fait d'elle un objet de compétition. La possession exclusive et la défense d'un territoire conditionnent dans de nombreuses espèces la mise en place de l'activité sexuelle. (...) Lorsque les animaux vivent, au moins temporairement, en groupe, il apparait entre eux, en général, une hiérarchie sociale. Dans une situation de compétition, le dominé cède la place à l'animal supérieur. Lorsque la femelle en oestrus est l'occasion de cette compétition, le mâle inférieur peut être écarté du groupe social. (...) Souvent, cependant, les dominés ne sont pas exclus du groupe, mais seulement écartés de la femelle en oestrus. Ils n'en sont pas moins partiellement ou totalement exclus de la reproduction. (...) Cependant, les rapports de possession que suggèrent ces structures sont loin de refléter la réalité : l'existence d'une sélectivité sexuelle est observée dans de nombreuses espèces. Des couples permanents monogames ou polygames et exclusifs sont décrits aussi bien chez des Primates (gibbon) que des Carnivores (loup, renard) ou des Ongulés (Équidés). Un couple monogame peut exister au sein d'une meute de loups, alors que les autres rapports sont régis par une hiérarchie sociale. La sélectivité sexuelle est aussi bien le fait du mâle que de la femelle, même au sein du harem des chevaux. Enfin, même en l'absence d' une sélectivité complète, des préférences sexuelles sont observées dans la quasi-totalité des espèces (toujours des Mammifères) : la fréquence des accouplements varie considérablement selon le partenaire aussi bien chez le macaque et le chimpanzé que chez le taureau ou le bélier. La mise en place de la structure dans laquelle se déroulera l'activité sexuelle donne lieu à l'occupation d'une zone de nidification ou d'un territoire, la "prise de possession" d'un harem par l'élimination des mâles rivaux. Parades, menaces et combats ont été souvent décrits et popularisés par la photographie et le film.

Le résultat conditionne l'accès à la reproduction. Il aboutit fréquemment à une disjonction entre la puberté physiologique et la possibilité d'engendrer une descendance. Chez les espèces polygames, la femelle peut être fécondée dès la puberté. Mais dans les cas des espèces à longue durée de vie (des individus, l'auteur veut dire), il s'écoule plusieurs années entre la puberté physiologique du mâle et le moment où il commence à pouvoir s'accoupler. Alors que dans les espèces à couples monogames, il existe une équi-potentialité d'accès à la reproduction, la polygamie ne permet qu'à une faible partie de l'effectif de se reproduire.

Ces différentes "stratégies" auront des conséquences très importantes dans la répartition des flux de gènes au sein de la population ainsi que dans les possibilités d'évolution des espèces."

     Sur l'organisation et les mécanismes de l'activité sexuelle, il explique que "dans tous les cas, l'activité sexuelle commence par une recherche mutuelle du contact entre mâle et femelle. Les échanges d'informations sensorielles qui interviennent ont alors plusieurs fonctions : ils rendent d'abord possible l'identification de la réceptivité sexuelle du partenaire, puis provoquent les réponses comportementales qui induisent les réactions posturales nécessaires à l'accouplement. 

Cependant, l'activité sexuelle ne se termine pas après un premier accouplement, et dans la majorité des espèces, des copulations répétées prennent place selon un déroulement temporel précis, constituant une séquence complète."

     Sur l'action des facteurs de l'environnement figurent la présence d'autres animaux, les modifications de l'environnement et les phénomènes d'éveil et enfin le rythme nycthémétal (période de la journée) et saisonnier. 

Si le changement des partenaires sexuels provoque chez le mâle de nombreuses espèces une augmentation de l'activité sexuelle, l'effet des congénères peut apparaitre d'une manière moins spécifique : la présence d'animaux effectuant une activité sexuelle facilite l'apparition des réactions sexuelles chez des mâles antérieurement inactifs. il y a là un "effet de groupe" observé dans de nombreuses espèces. 

Une modification de l'environnement semble provoquer une augmentation du niveau d'éveil du mâle et favoriser un renouveau de son activité sexuelle, comme s'il s'agissait d'un mécanisme de défense visant à sauvegarder les potentialités de reproduction. Ce changement d'environnement possède, comprenons-nous, une force supplémentaire lorsqu'il fait intervenir des modifications dans les périodes d'ensoleillement et de luminosité, comme dans le rythme des saisons. Ceci est à noter dans les périodes de grands changements climatiques, qui bouleversent les conditions de reproduction des différentes espèces.

     Sur les mécanisme neuroendocriniens, il décrit le résultat de très nombreux travaux sur le rôle des hormones dans le comportement sexuel du mâle comme dans celui de la femelle, le rôle des hormones sur la nature et l'intensité du comportement sexuel, le rôle du système nerveux, le rôle des afférences sensorielles.

    Sur le développement et la maturation du comportement sexuel ; "Fonctionnellement, le comportement sexuel doit être d'emblée efficace pour pouvoir permettre la survie de l'espèce. A l'opposé de la plupart des autres comportements, ceux qui concernent la reproduction - accouplements et conduites parentales - ne peuvent être appris progressivement. Ils doivent apparaitre fonctionnels à l'âge adulte. Toutefois, la longue période qui chez les Mammifères précède la puberté peut être mise à profit pour étudier l'importance de l'organisation des conduites adultes par les informations acquises au cours du développement. Mais les conduites de reproduction peuvent, comme tous les autres, faire l'objet d'un apprentissage. Enfin, au plan du système nerveux, la maturation et la sexualisation des structures neuronales conditionnent la réalisation des conduites. 

 

Correspondances entre comportements animaux et comportements humains

     Sur les correspondances entre comportement animal et comportement humain, Jean-Pierre SIGNORET expose plusieurs points :

- "La force et la profondeur de la pulsion sexuelle suggèrent l'existence d'un déterminisme biologique. On tendrait à considérer l'ensemble du domaine sexuel comme ressortissant à la biologie, en limitant la dimension socio-culturelle, à l'addition d'un mélange de permissions et d'interdits, à un phénomène purement physiologique. Or il semble possible, au contraire, de discerner en de nombreux domaines une participation extrêmement importante et souvent dominante des influences socio-culturelles, souvent là où on les attendait le moins. Ailleurs, des mécanismes, pourtant considérés en général comme spécifiquement humains, plongent leurs racines très loin au-dessous de notre espèce. Celle-ci a élaboré un extraordinaire contexte culturel et sociologique autour de la relation entre partenaires sexuels, mais l'existence d'une liaison interpersonnelle se prolongeant au-delà des relations sexuelles est une dominante de l'espèce : sa force et son retentissement émotif suggèrent que la notion du couple humain comporte une base biologique profonde sous des aspects psychologiques, affectifs, moraux ou culturels.

- Ces phénomènes socio-culturels ont pris une place très inattendue en ce qui concerne la séquence comportementale des relations sexuelles. (...).

- En ce qui concerne les mécanismes nerveux et hormonaux, l'homme apparait comme le terme d'une évolution où la part prise par le système nerveux central devient dominante, tandis que le signal hormonal, tout en restant présent et actif, perd de son importance pour n'être que facultatif. On retrouve dans l'espèce humaine des traces indéniables de l'équilibre endocrinien, mais il existe d'innombrables cas cliniques rapportant l'existence d'un comportement apparemment "normal", malgré des déficiences hormonales ou anatomiques aussi fondamentales que l'absence de gonades ou divers degrés d'infantilisme génital, chez la femme par exemple.

- Parmi les signaux responsables du déclenchement immédiat de la pulsion sexuelle, le signal visuel semble avoir, comme chez l'animal, une importance particulière. De même une représentation, même symbolique, du déclencheur conserve son efficacité. De même une représentation de l'activité sexuelle, possède aussi, comme chez l'animal, un effet d'augmentation de la motivation, si bien que la pornographie met en jeu des mécanismes élémentaires communs à l'animal et à l'homme. Il en est exactement de même des phénomènes de satiété spécifique que l'on retrouve dans l'espèce humaine, en compétition d'ailleurs avec la motivation à une liaison interpersonnelle.

- L'effet de facteurs agissant dans le jeune âge sur l'organisation du comportement est établi par les observations cliniques que Freud a inaugurées. (...)

- On en vient ainsi à souligner la prise en charge, dans le cas de l'homme, de comportements réputés instinctifs par les mécanisme nerveux supérieurs faisant intervenir le cortex cérébral, puisque les régulations hormonales et les inflexions nerveuses profondes (diencéphaliques) apparaissent filtrées, amoindries ou modifiées, masquées ou exacerbées par le contrôle des centres supérieurs, allant jusqu'à susciter ou à réprimer un comportement en contradiction avec un déterminisme profond, donc à permettre ce que l'on pourrait appeler la liberté."

   Même si nous laissons à cet auteur cette conception de la liberté - qui se défend d'ailleurs avec beaucoup d'arguments solides - nous en tirons la conclusion de la malléabilité du comportement sexuel, malléabilité constatée dans de nombreuses occasions chez les Primates, malléabilité extrême chez l'homme, puisque son comportement individuel peut même se trouver en contradiction avec des impératifs de reproduction.

 

Des hypothèses sur l'évolution générale des comportements sexuels

    A un niveau plus global, plusieurs hypothèses ont été émises sur l'évolution générale des comportements, notamment de la sexualité et de son rôle dans la sélection naturelle. Après bien des débats, il semble bien que la théorie darwinienne de l'évolution soit la seule aujourd'hui à donner le tableau d'ensemble que nous mentionnions plus haut.

Ce tableau d'ensemble - que les théories sur l'évolution tentent de dresser - relie l'ensemble des phénomènes naturels, du microscopique (au niveau génétique) au macroscopique (au niveau social), d'une espèce et de ses relations avec les autres espèces, souvent avec des éclairages plus forts sur certains aspects, d'autres restant dans le domaine des hypothèses les plus prudentes.

Ce que l'on a appelé la lutte pour le vie, donnant à cette expression souvent un visage guerrier, s'éclaire sous des jours nouveaux, dans une réalité très complexe, où sont de règle les interactions en cascade, entre végétaux, entre animaux et végétaux, entre animaux, entre l'ensemble des espèces et environnement, à l'intérieur d'une même colonie géographiquement délimitée, etc, etc... Mouvement perpétuel, où ne "gagnent" en définitive que les espèces qui savent s'adapter aux constants changements de leur environnement...

 

Sexualité et Évolution

     Francesco M SCUDO  présente les relations entre Sexualité et Évolution, à plusieurs niveaux, la notion de sexualité recouvrant au moins trois catégories de phénomènes :

- l'échange génétique entre individus, débouchant sur la recombinaison génétique ;

- l'alternance entre phase haploïde (présence dans chaque cellule d'un seul lot du matériel génétique de l'espèce) et phase diploïde (deux lots de ce matériel par cellule), constituant le cycle de reproduction sexuée ;

- la polarité, la différenciation de cellules (gamètes) ou d'individus au comportement différent (dans le cas le plus simple, deux catégories qualifiées de mâle et femelle).

"Cependant, à la différence de ce que l'on constate chez l'Homme et les animaux dits supérieurs, il n'y a pas de lien absolu entre ces trois catégories de phénomènes, ni même entre ceux-ci et la reproduction proprement dite. 

   

    L'auteur évoque l'histoire des études modernes sur la sexualité, renvoyant à DZAPARIDZE (Sex in plants, 2 volumes, Jerusalem, Israel Prog Sci, Tran, 1967) pour les théorisations plus anciennes.

"Bon nombre d'études de Darwin portèrent précisément sur la reproduction et la sexualité ; elles contiennent le socle de sa distinction fondamentale entre sélection naturelle et sélection sexuelle, et de ses conclusions concernant les avantages de la reproduction croisée. (...) Parmi les progrès importants qui accompagnèrent ou suivirent de près le travail de Darwin, il faut citer la mise en évidence des chromosomes dans les noyaux cellulaires des organismes aujourd'hui désignés sous le terme d'Eucaryotes, la description de leur dynamique au cours des divisions cellulaires, et l'éclairement de certains aspects de l'alternance entre phase haploïde et phase diploïde. (...) Ces (travaux) restèrent (...) ignorés de la communauté scientifique, de telle sorte que l'étude des relations entre reproduction, hérédité et sexualité ne se développera qu'à partir du début du XXe siècle en termes d'examen du matériel génétique tel qu'on l'observe chez les Eucaryotes sous la forme de chromosomes. Durant toute la première moitié du siècle, les études génétiques prennent une place de plus en plus considérable, mais ne font guère référence à la nature physico-chimique du matériel génétique. Dans ce contexte, on analyse en détail la diversité des modalités de la division cellulaire et à la différenciation sexuelle, tant en haplophase qu'en diplophase, chez les Végétaux, les Animaux et chez les Eucaryotes unicellulaires ou Protistes. (...)

Jusqu'au milieu du XXe siècle, on considérait que les phénomènes sexuels étaient caractéristiques des organismes pourvus d'un noyau, mais totalement absent chez ceux qui en sont dépourvus ou Procaryotes. A la découverte de l'échange génétique par une forme de conjugaison entre Bactéries, différenciées en types complémentaires polarisés, fit bientôt suite celle d'échanges génétiques entre Bactéries par l'intermédiaire de Virus. On découvrit plus tard la transcription inverse - de l'ARN à l'ADN - des génomes d'une vaste classe de Virus eucaryotes à ARN, les Rétrovirus. On sait depuis les années 1970 que leur cycle comporte une alternance de phases présentant certaines analogies avec le cycle de reproduction sexuée des Eucaryotes. Il n'y a donc plus aucun sens à aborder l'évolution des changements génétiques, de la polarité, du sexe et de l'alternance de générations seulement, ou presque, à propos des organismes nucléés, alors que son traitement étendu aux Bactéries et aux Virus conduit nécessairement à considérer l'origine des formes vivantes actuelles, problématique qui comporte au demeurant des éléments encore largement hypothétiques."

 

    Francesco SCUDO examine alors la logique d'ensemble des problèmes, considérant d'abord l'origine des processus vitaux fondamentaux, des cellules, et la sexualité "bactérienne" ou "virale". Il passe ensuite à l'examen de la sexualité au niveau "gamétique" et à l'évolution de la polarité et du sexe dans la phase diploïde des plantes et des animaux, et examine enfin diverses théories à caractère général sur les phénomènes liés à la sexualité et à la reproduction, en se ressérant à la fin sur les Primates supérieurs. C'est tout ce champ de recherches qui forme le vaste tableau d'ensemble en formation de l'évolution.

 

Des théories sur l'Évolution

    Nous nous intéresserons ici surtout aux théories à caractère général sur les phénomènes liés à la sexualité et à la reproduction.

    Il faut dire, et l'auteur s'attache à bien le faire comprendre que beaucoup de nos conceptions proviennent de théories qui ont été élaborées avant les connaissances précises sur la sexualité, et qu'elles ont assimilées ces connaissances en quelque sorte, beaucoup d'informations "prouvant" au niveau le plus petit, ce que Darwin avait établi au niveau le plus grand de l'ordre naturel.

Les théories darwiniennes modernes vont toutefois beaucoup plus loin que la formulation que Darwin en avait donné. Elles spécifient les relations entre variations fortuites, ou dues à des effets non sélectifs, dans la composition génotypique, leurs effets sur les phénotypes et les différents effets sélectifs de la lutte pour l'existence. Il s'agit de bien comprendre comment un certain matériel génétique donne les caractéristiques d'un individu, et comment sa recomposition par la reproduction change ces caractéristiques (en fait la "traduction" génotype en phénotype) compte tenu de phénomènes trouvés dans l'étude de cette recomposition aux niveaux les plus petits. Pour autant, les processus de connaissances scientifiques ne sont pas des fleuves tranquilles et toujours logiquement enchaînés dans le temps les uns aux autres. D'autres théories que celles de Darwin voient le jour au XIXe siècle et sans doute est-ce le lot commun de beaucoup de théories d'être réinterprétées à la lumière de notions élaborées en dehors d'elles et parfois en compétition avec elles.

Ainsi, dans les théories sur l'évolution, se généralise le recours au mot d'origine anglais fitness, émigré du vocabulaire de l'évolutionnisme philosophique au vocabulaire démographique et génétique. Son origine est à rechercher dont la notion de sélection naturelle de Charles DARWIN reformulée sous l'influence de Herbert SPENCER. Michel GILLOIS explique que "cette notion, dans l'exposé de Darwin, est très riche :

- d'une part, elle souligne l'importance du rôle tenu par de petites différences héritables, favorables ou non, apparaissant chez des individus au sein des différentes sous-populations ou populations d'organismes ;

- d'autre part elle désigne comme susceptibles d'assurer le maintien, l'élimination, la modification de ces différences, les facteurs suivants : la viabilité, l'adaptabilité, la longévité, la fécondité, le partage des ressources disponibles."

La fitness est un paramètre démographique et écologique, qui finit par être une expression tautologique de la sélection naturelle, selon le même auteur. 

    Pour reprendre l'explication de Francesco SCUDO, "en termes techniques contemporains, cela implique d'évaluer les conditions dans lesquelles des modèles pensés en termes de différences en "fitness" relative entre phénotypes individuels, ou entre groupes socio-sexuels à l'intérieur de populations, sont des approximations satisfaisantes de la lutte pour l'existence traitée directement comme telle. Dans l'évaluation des rapports entre fitness relative et absolue - et de la manière dont leurs moyennes dans les populations locales influencent la dispersion, la survivance, etc. 

     Les théories "synthétiques", à l'inverse, tendent à traiter la fitness comme la propriété exacte  ou absolue des génotypes - en spécifiant seulement d'une façon vague si elle est constante plutôt que dépendante des fréquences géniques dans les populations ou de la densité de celles-ci - tandis qu'elles rejettent les théories darwiniennes de la lutte pour l'existence. (...). Dans leurs nombreuses variantes, les théories de type synthétique diffèrent des darwiniennes dans le fait de se concentrer sur les variations génotypiques considérées comme fortuites - et tout au plus sujettes à des limitations dans leurs expressions sélectionnables - et dans leurs effets sur la fitness des individus. Il n'est donc pas étonnant qu'elles proposent des interprétations très différentes des théories darwiniennes."

     Nous n'entrerons pas dans le détail du "débat" entre ces différentes théories, et passons directement à comment "les théories darwiniennes s'accordent avec les épiphénomènes de la sexualité, avant tout au niveau de l'organisme, c'est-à-dire avec les lois d'origine et d'évolution des réactions morphogénétiques aux conditions de vie", que l'on peut résumer ainsi :

- Toute réaction morphogénétique apparait comme dépendante d'un nouveau stimulus "externe" - qui détermine si et où elle advient - et tend à être proportionnelle à l'intensité de ce même stimulus.

- Si elle persiste assez longtemps, cette réaction tendra à devenir autorégulatrice, c'est-à-dire du type "tout ou rien", suivant que l'intensité du stimulus externe dépasse, ou non, une valeur de seuil génétiquement programmée.

- Les réactions "de seuil" tendent ensuite à être modifiées de façon à devenir complément autonomes par rapport aux condition de vie, en ce sens que les conditions de vie déterminent seulement si la réaction peut advenir ou non, c'est-à-dire si un développement non pathologique est possible.

- Une évolution ultérieure, enfin, tendra à faire apparaitre des normes autonomes de réaction d'une manière toujours plus précoce dans le développement, de telle sorte qu'elles deviennent régulatrices : après qu'une telle réaction s'est manifestée comme norme dans une population, elle peut être amplement modifiée au gré des conditions de vie individuelles, généralement à travers les réponses comportementales appropriées.

  "Qu'il s'agisse de spermatozoïdes et d'oeufs, de micro- et macro-gamètes, ou de mâles et de femelles, poursuit plus loin notre auteur, le sexe pose d'une façon cruciale le problème de ce qu'il faut "investir" dans l'un plutôt que dans l'autre et "pourquoi". C'est un problème que Darwin s'était posé longtemps (...) concluant sagement qu'il était mieux de confier la solution au futur. C'est précisément sur la manière de poser ce problème qu'il existe une divergence apparemment insurmontable entre les théories darwiniennes modernes et les théories néo-darwiniennes ou synthétiques, divergences qui porte surtout sur l'ordre dans lequel exécuter  deux types d'analyse aux finalités analogues. Étant donné qu'il donne la prééminence aux propriétés générales de la lutte pour l'existence, le théoricien darwinien en vient d'abord à poser le problème des causes générales de succès ou d'insuccès en ces termes, et, seulement après les avoir identifiés, à tenter de comprendre les mécanismes particuliers à travers lesquels ce succès est obtenu. Les théoriciens synthétiques refusent catégoriquement cette pratique pour des raisons qui nous semblent incompréhensibles, telles que le fait d'impliquer des explications de l'évolution en termes d'avantages attribués aux espèces, et pour cela illégitimes ; il apparaitra évidemment au lecteur que cette position conduit les théoriciens synthétiques à des interprétations de la sexualité (...° clairement non satisfaisantes de leur propre aveu". 

      "Les théories sur la sexualité (...) consistent, selon les cas, en différents niveaux de généralisation d'observations et de constructions principalement déductives fondées sur des phénomènes généraux connus empiriquement, comme le comportement du matériel héréditaire à la méiose et son transport par des mécanismes viraux. Une partie de ces généralisations semble naturelle, mais n'a pas encore un sens évolutif précis, comme les relations entre polymorphismes génotypiques immunitaires et sexuels ; la nature précise et l'histoire évolutive de ces relations ne pourront être comprises que moyennant des connaissance au niveau moléculaire bien plus vastes que celles dont nous disposons aujourd'hui. D'autres phénomènes ne nous sont connus que parce qu'ils sont aisément observables dans telle ou telle unité systématique ; ne connaissant pas leurs origines, nous ne percevons qu'imparfaitement leur signification adaptative." 

 

      Dans sa "Note sur les primates supérieurs", nous pouvons lire  : "Chez les Vertébrés homéothermes, la reconnaissance d'un partenaire "correct" est largement apprise, mais à travers des modalités instinctivement programmées dans des formes relativement rigides - cour nuptiale et accouplement adviennent normalement à travers des modules comportementaux "innés". Chez les mammifères "avancés", tels que les Félidés, ces modules peuvent cesser d'être utilisés, mais seulement à la suite d'une longue habitude entre les mêmes partenaires sexuels. Chez les Singes anthropomorphes et chez l'Homme, au contraire, il ne semble n'y avoir aucune trace de modules comportementaux innés pour les comportements sexuels, à l'exception peut-être de leurs manifestations in utero, et il y a seulement un petit nombre de comportements à signification socio-sexuelle comme le sourire et le baiser chez l'Homme. 
Chez les Singes anthropomorphes, aussi bien l'objet propre du comportement sexuel - c'est-à-dire un cospécifique de l'autre sexe, en oestrus s'il est femelle - que le comportement lui-même sont donc appris essentiellement par l'observation, mais aussi par l'enseignement actif (...) La conséquence directe de ces caractéristiques est que le mâle des Singes anthropomorphes, dans des conditions normales, ne commence à s'accoupler avec des femelles en oestrus que longtemps après avoir atteint la pleine maturité "physiologique", comme c'est le cas chez le Gorille, qui ne le fait que lorsque le poil de l'échine a commencé à devenir gris.

Parmi les différentes caractéristiques socio-sexuelles par lesquelles l'Homme se distingue des autres Primates, la plus importante peut-être est le manque de toute manifestation visible de l'oestrus. Dans les sociétés humaines qui sont dites aujourd'hui "primitives", l'apprentissage du comportement sexuel se fait ordinairement par l'enseignement, suivant des canons précis à l'intérieur de chaque culture, et très variables de l'une à l'autre. Normalement, cet enseignement est dispensé par les adultes du même sexe, et il est souvent intégré par des expériences rigoureusement limitées avec des individus plus mûrs. Dans les sociétés dites "développées", des conduites coutumières n'ont pas cours, mais tendent à être relayées par une éducation plus théorique dans le cadre de l'École et d'organisme de protection de la jeunesse et de la santé."

 

     Le lecteur qui peut se procurer de l'intégralité de l'article ne manquera pas d'être surpris par le changement d'échelle entre l'ensemble et cette note. Nombre d'explications - très techniques - portent sur des niveaux microscopiques d'organisation du vivant (dans diverses espèces aux caractéristiques très différents), parfois reliées à des observations sur les comportements, et il est difficile, d'ailleurs l'auteur lui-même le souligne à diverses reprise, de faire le pont entre le fonctionnement sexuel du vivant au niveau cellulaire et son évolution, comme entre ce fonctionnement et les comportements "extérieurs" vis-à-vis des partenaires comme dans l'environnement de manière générale. Nous pouvons tirer la conclusion que les théories sur la Sexualité et l'Évolution ne sont encore que partielles, même si se dresse un tableau d'ensemble sur l'Évolution, et donc sur ce qu'on appelle couramment la lutte pour la vie. Ce tableau d'ensemble dans lequel nous pourrions suivre à la fois dans le temps et dans l'espace les processus d'évolution à travers la sélection sexuelle, n'existe pas encore réellement. A notre avis, sans doute les options idéologiques et morales sont-elles pour quelque chose dans la difficulté d'avancer dans ce domaine. Même si par ailleurs, la poussée économique aboutit à des recherches directement sur l'embryon animal et humain, pour des réalisations commercialisables, sans égards sur les conséquences à moyen et long terme. 

 

    Jean-Louis LAROCHE résume bien cette perspective phylogénétique de la sexualité. "La sexualité déploie des significations de plus en plus complexes à mesure qu'on s'élève dans l'échelle zoologique. Sa présence est réelle mais discrète dans le monde des unicellulaires. Les travaux de E. L. Wollman et F. Jacob  sur la génétique microbienne reposent précisément sur la découverte qu'il existe chez les bactéries une polarité sexuelle et qu'au hasard des collisions une bactérie donatrice injecte un segment de son chromosome dans une bactérie réceptrice. Ces phénomènes de conjugaison ne jouent qu'un rôle marginal dans la reproduction. D'ordinaire, les bactéries se multiplient par fission et, entre elles, il peut y avoir transfert de matériel génétique  par l'entremise de virus ou par l'absorption de gênes libérés dans des broyats bactériens. Chez les êtres pluricellulaires, les cellules se spécialisent, en même temps que s'accroissent les échanges avec l'extérieur. Dès lors, la reproduction par conjonction de deux cellules produites par des organismes différents s'impose comme règle générale. Ce qui a pour effet, en brassant les programmes génétiques et en substituant l'altérité à l'identité, l'espèce à la lignée, la mort individuelle à la dilution indéfinie, de contranidre au changement et d'offrir un terrain diversifié au tri de la sélection naturelle.

Facteur d'évolution, la sexualité ne cesse d'évoluer. Elle apparait d'abord sous le contrôle exclusif des informations codées dans les gènes. Ensuite, chez les vertébrés et quelques invertébrés, s'ajoute un contrôle hormonal. Enfin, se superposant à eux, les dispositions cérébrales des mammifères introduisent une liberté de choix et inaugurent la voie qui franchira chez l'homme la distance de l'imaginaire et du symbolique, ce que J. Monod appelle les "simulations" en circuit fermé. Au terme de l'aventure, serait-il étonnant que la sexualité accède elle-même aux dimensions d'une langage?"

 

ETHUS

 

Francesco M SCUDO (traduction Patrick TORT, révision Jean GÉNERMONT, Sexualité et Évolution, dans Dictionnaire du Darwinisme et de l'Évolution, Sous la direction de Patrick TORT, PUF, 1996. Jean-Pierre SIGNORET, Comportement sexuel, dans Encyclopaedia Universalis, 2004. Jean-Louis LAROCHE, article Sexualité - Perspective phylogénétique, dans Encyclopaedia Universalis 2004.

 

Corrigé et complété le 20 septembre 2013 (Le correcteur d'over-blog nous laisse toujours en rade...). Relu le 22 juin 2021

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