LE CONFLIT

      Climatologue américain, également ornithologue, professeur à l'Université Stanford (à partir de 1992), rédacteur de centaines de notes scientifiques, de rapports et d'ouvrages sur la question du changement climatique, Stephen SCHNEIDER est l'un des premiers scientifiques à alerter le monde sur la manière dont les émissions de gaz à effet de serre produits par l'homme menacent le climat de la Terre. Membre fondateur du Groupe d'experts intergouvernemental sur l'Évolution du Climat (GIEC) en 1988, il est un des spécialistes de cette structure qui partage avec l'ancien vice-président Al GORE le Prix Nobel de la paix en 2007, pour leur travail d'éducation du public sur le changement climatiques. 

    Il se lance dès les années 1970 dans la climatologie en raison de son engagement en faveur des causes environnementales et du faible nombre de scientifiques menant des recherches expérimentales dans ce domaine. Dans ses ouvrages scientifiques (ce qui est bien rapporté exemple par exemple dans son ouvrage Encyclopedia of Climate and Weather, Oxford University Press, 1996), il analyse les répercussions des particules générées par les activités industriellles et domestiques sur le climat et met au met au point des modèles mathématiques afin de prévoir les retombées éventuelles du réchauffement de la planète. Il étudie également les aspects économiques des politiques climatiques.

    Un grand nombre de ses ouvrages vulgarise les questions climatiques auprès d'un large public. Il participe également au lancement du projet climatique au National Center for Atmospheric Research à Boulder, dans le Colorado, ainsi qu'à la création du périodique Climatic Change, dont il demeure le rédacteur en chef jusqu'à sa mort. 

      Parmi ses ouvrages les plus marquants, citons Global Waening (1989) ;  Où va le climat? Que connaissons-nous du changement climatique? (1996) ; La terre menacée, un laboratoire à risques (Laboratory Earth : the Planetary Gamble We Can(t Afford to Lose, 1997), Editions Hachette, 1999 ; Climate Change Policy : A Survey, 2002 ; Scientists debate Gaia : the next century, MIT Press, 2004 ; Défendre le climat, un sport de combat, National Geographic, 2011 (Science as a Contact Sport, 2009). Il est aussi l'auteur de The Patient from Hell (2005), récit de sa victoire contre une forme rare de lymphome non hodkinien (forme de cancer).

       Dans Défendre le climat, un sport de combat, il relate son travail de recherche et de sensibilisation du public. Il y expose les différents enjeux du climat sur la scène politique et les progrès scientifiques accomplis dans la connaissance du réchauffement climatique. Une lutte de trente cinq ans, pour faire admettre la véracité scientifique sur l'existence d'abord, puis sur les causes et les conséquences de ce réchauffement, contre une opinion du monde scientifique mitigée au départ, contre une opinion publique réticente à admettre ses responsabilités et contre les différents lobbies industriels directement concernés par les émissions de gaz à effet de serre. Il raconte ses batailles contre les différentes déformations des communications scientifiques sur le sujet, rattachées à la difficulté à communiquer des informations relativement complexes, obstacles à la formation et à l'exécution de politiques environnementales efficaces.

Une grande étape pour lui de la prise de conscience sur la planète Terre, "alors que le réchauffement planétaire multipliait les signaux avant-coureurs de ses foudres" est l'avertissement brutal de l'ouragan Katrina de 2005. "Vivement critiqué pour sa gestion de la crise, le gouvernement Bush accumula les faux pas, tandis que le monde exigeait de ses dirigeants qu'ils passent à l'action. La quatrième réunion du GIEC allait faire état d'un bilan toujours plus alarmant que les scientifiques tenaient à porter à la connaissance du public contre une farouche opposition. Malgré la campagne d'Al Gore et le retentissement de son film Une vérité qui dérange, il faudrait attendre un changement de gouvernement pour que les États-Unis prennent le taureau par les cornes."

Sur la guerre des médias, il écrit que "la stratégie de désinformation reste un grand classique dans l'arène du changement climatique. Au fil des années, mes collègues et moi-même avons appris à parer les attaques et à démentir les fausses informations et les interprétations tendancieuses financées par les lobbies et par les grande entreprises, ainsi qu'à affronter bien d'autres violations de l'éthique journalistique. Et les choses n'ont fait qu'empirer." 

Dans le dernier chapitre : Pourquoi tirer le signal d'alarme, nous pouvons lire : "Pendant toutes les années retracées dans ce livre, j'ai sillonné le monde du Groenland au Japon en passant par la Nouvelle-Zélande. J'ai donné des dizaines de conférences et d'interviews, j'ai assisté à des conseils tribaux, discuté avec les chefs religieux, témoigné devant les politiques, participé à des forums sur la gouvernance de la planète, à des réunions au sommet, à des conférences universitaires, des évaluations scientifiques, des tables rondes avec les chefs d'entreprise et je me suis entretenu à huis clos avec les décideurs et les industriels. Jamais nous n'avons entrevu de solution miracle au changement climatique - seulement des pis-aller. Deux grands défis nous occupent aujourd'hui. Tout d'abord, protéger les ressources de la planète pour la postérité. Ensuite trouver des solutions pour venir en ide aux premiers touchés par les impacts du réchauffement planétaire et gérer les politiques climatiques aussi bien nationales qu'internationales."

Stephen H. SCHNEIDER, Défendre le climat, un sport de combat, National Geographic, 2011.

Hanne COOK, article Schneider Stephen H, dans Encyclopedia Universalis, 2013.

Relu le 5 juin 2021

    L'expression Changement climatique ne signifie pas seulement changement de climat mais également passage d'un système de climat à un autre. Le système climatique est caractérisé par la permanence d'un cycle d'évolutions de tempétature, d'humidité dans l'air, de pression et de circulation des masses planétaires d'eau et d'air, avec l'existence d'un certain nombre d'espèces vivantes, végétales ou animales, qui en tirent les conditions de vie  et qui en influent l'évolution.

   L'espèce humaine s'y caractérise par une influence bien plus importante que pour les autres espèces. Par l'utilisation d'énergie, d'abord du feu (destruction de forêts, incendies volontaires ou involontaires), puis des énergies fossiles (par rejet de masses de gaz carbonique dans l'air, dans des quantités très variables de civilisation à civilisation), mais également certainement par les énergies renouvelables (rétention par exemple de masses "artificielles" d'eau). Si le système climatique n'est pas encore complètement connu, même par les sciences qui l'étudient, les corrélations entre l'industrialisation et le réchauffement planétaire sont établies.

 Il s'agit ici de savoir comment ces changements climatiques qui s'accélèrent actuellement (fonte des glaciers de montagne ou des pôles, accroissement de la force des phénomènes locaux de réajustement climatique - entre zones chaudes et zones froides, entre zones de basse pression et de haute pression, etc...) influent sur les conflits, qu'ils soient d'ordre interpersonnels ou collectifs. Par exemple, conflits inter-personnels dont la tonalité, mais pas forcément l'objet, varient souvent avec des paramètres purement physiques de température et de pression, conflits collectifs par le déplacement de zones de présence des ressources naturelles (énergie, minerai), par le déplacement des zones de circulation terrestre ou/et maritime...

     Qui dit changement climatique dit changement des condition de vie, donc variation de l'adaptation aux conditions du climat. Donc influence directe sur les relations entre les, différentes espèces. Les changements de climat influent sur l'évolution des espèces. Mais pas seulement, il s'agit de périodes transitoires, avec des phénomènes particulièrement violents, avant l'établissement d'un nouveau système de climat : par conséquent, comme nous le voyons actuellement, accélération d'extinctions ou de naissances d'espèces, multiplications de courants marins brusques, de phénomènes atmosphériques violents, ruptures des cycles saisonniers, ce qui induit déplacements plus amples et plus fréquents de populations, destructions fréquentes de la faune et de la flore. Comme dans maints phénomènes physiques, le système écologique tout entier de la planète subit des crises de plus en plus grandes,  de plus en plus graves, de plus en plus fréquentes, jusqu'à un pic méconnu, avant de se stabiliser, dans un nouveau climat, un nouvel équilibre des espèces, un nouveau système d'évolution des espèces, une nouvelle répartition des terres et des mers, un nouveau cycle de température et de pression, une réorganisation de la géographie toute entière...

    Ce changement climatique ne provient pas toujours seulement des espèces qui vivent sur la planète. Notre planète vit dans un système solaire, dans une galaxie, dans un amas où quantités d'événements peuvent se produire. Des objets plus ou moins gros (des nuage de poussières aux comètes) qui viennent dans l'environnement spatial immédiat ou percutent la planète, des variations dans l'activité du soleil, des crises volcaniques influent également le climat, généralement sur des décennies ou des siècles. Mais la rapidité à laquelle le changement actuel de climat se déroule ne laisse que peu de doutes, une fois toutes les mesures possibles effectuées. L'industrialisation de l'ensemble de la planète, avec des systèmes économiques particulièrement énergivores et qui remaniene en profondeur la composition de l'air, des terres et de l'eau, semble bien responsable de l'actuel réchauffement planétaire. Le réchauffement climatique, même s'il est important et porteur de modifications profondes n'empêcherait pas l'espèce humaine de s'adapter, si un élément de plus nalourdissait par les menaces : la pollution (chlmique, biochimique, radioactive) généralisée de l'air, des terres et de l'eau affaiblissent ces capacités d'adaptation.

     Depuis un peu moins de 12 000 ans, notre planète est entrée dans une période Interglaciaire de l'Holocène, et rien de dit que le changement climatique actuel ne pourrait pas y mettre fin, dans le sens d'un climat généralement plus chaud et plus humide ou plus froid et plus sec... Nous n'avons pas suffisamment de connaissances et d'expériences sur les changements climatiques pour prévoir les conséquences de l'industrialisation intensive. 

Ce qui est de plus en plus certain en revanche, c'est que l'activité humaine a depuis très longtemps une influence importante sur le climat. Mais il ne s'agit pas seulement de l'activité humaine : toutes les espèces animales opèrent une influence sur le relief et la flore. Par là, elles exercent une influence sur le Climat. Peu d'études sont consacrées à cette influence, non par manque d'intérêt, mais tout simplement parce qu'une étude de ce genre porte sur de longues durées par nature difficile à suivre... Il faut en tout cas en finir avec le mythe d'une nature sauvage qui serait une sorte de paradis avant l'arrivée de l'espèce humaine. De manière constante et répétée les modifications de l'environnement font partie de la réalité physique. Sauf dans les isolats (zones montagneuses ou îles), tout événènement, toute migration d'espèces animales, toute modifications du rapport de forces entre espèces (notamment entre prédateurs et proies), ce fameux équilibre de la nature qui a sans doute autant de réalité que l'équilibre en économie, a une répercussion sur l'ensemble du système écologique, donc du climat.

        Les études nombreuses et variées de paléoécologie reposent, écrit Yanni GUNNEL "sur le constat suivant : les conditions de vie des organismes biologiques sont déterminés par des conjonctions de paramètres simples comme la température, l'humidité, le pH (niveau d'acidité) et il n'y a pas de raison de supposer qu'il en ait été autrement dans le passé. Le postulat est donc celui d'un équilibre entre les organismes et une fourchette de conditions environnementales. Il permet d'établir des corrélations entre tel assemblage d'espèces et telle conjonction de conditions paléothermiques, paléo-édaphiques et paléohydrologiques." Cette démarche suppose que l'écophysiologie des espèces étudiées n'a pas évolué au cours d'une période de référence. Difficile de discuter des situations d'il y a des centaines de milliers d'années. En revanche, "cela semble valable pour l'ensemble de l'Holocène, voire la majeure partie du Quaternaire pour la plupart des espèces, mais la plasticité génétique des espèces à cycle de vie court (oiseaus, petits mammifères, insectes, graminées, virus) rend ces dernières écologiquement plus adamtables que les espèces à cyle de vie long. (...)". Dans ce que l'on peut appeler une longue co-évolution de l'homme et de la nature, la recherche sur les environnements du passé nous apprend déjà un certain nombre de choses :

- dans ces milieux que l'on croit naturels... le feu constitue depuis des millénaires un instrument de gestion des habitats et de la faune. "Il a fallu longtemps avant que les naturalistes ne réalisent que l'impact de l'homme sur des écosystèmes réputés vierges étant beaucoup plus ancien qu'il n'y paraissait. La distorsion qui a longtemps masqué ce phénomène provient pour beaucoup de l'histoire et de l'idéologie coloniales (nous pensons, quant à nous que cela remonte à plus loin et que cela est beaucoup plus profond : dans la définition de ce qu'est la nature...). Dans le cadre de la colonisation, les ingénieurs et naturalistes occidentaux découvrant les écosystèmes de la zone intertropicale ont abordé les milieux naturels de ces régions sans posséder les décodeurs nécessaires qui auraient permis de passer du registre de la mission civilisatrice et du développement au registre d'une recherche scientifique débarrassée de préjugés scientifiques et moraux. Or, les progrès de la recherche paléoenvironnementale nous montrent que, depuis au moins 100 000 ans, c'est l'homme qui a choisi pour la nature la trajectoire qu'elle doit suivre, y compris sur les continents que les Eruopéens de la première mondialisation ont cru découvrir dans un état de virginité relative. Ces 100 000 ans sont certainement d'ailleurs une sous-estimation, car l'archéologie trouve des traces d'utilisation du feu associées à Homo erectus autour de 1,5 millions d'années (...)" Bien avant l'arrivée des Européens en Amérique ou en Afrique, le paysage n'a plus rien de naturel. Des techniques dans la manière d'utiliser le feu, les dégâts involontaires causés par les incendies accidentels avaient déjà modifiés profondément les ensembles forrestiers et hydrauliques. 

- L'homme défricheur a aussi créé intentionnellement ou non, des écosystèmes entièrement nouveaux.

- La grande extinction pléistocène d'Amérique du Nord n'a pas d'équivalent dans les millénaires antérieurs.

- La domestication des espèces surmultiplie l'impact des activités humaines sur l'envieonnement, il y a environ 10 000 ans.

- "Parce qu'elle impose des dynamiques et des temporalités réglées par les nécessités économiques plus que par la rythmicité des perturbations naturelles, l'agriculture a changé les règles du jeu écologique d'une manière beaucoup plus profonde qu'on le l'imagine parfois". 

     L'industrialisation des activités humaines - il ne s'agit plus de l'utilisation partielle de techniques plus ou moins efficaces, mais de l'utilisation systématique et répétée de techniques de plus en plus dévoreuses d'énergie, notamment fossile - accentue leurs effets sur l'environnement, jusqu'à l'affecter dans les ressources mêmes utilisées par l''espèce humaine. 

   Après les divers cris d'alarme, comme celui de Fairfield OSBORN, président de la société zoologique de New York (La planète au pillage, Payot, 1949), qui se multiplent dans les années 1960, en même temps que les critiques sur la société de consommation de masse, la multiplication des phénomènes atmosphériques (que ce soit sur la composition de l'air ou ses mouvements autour de la planète), provoque l'émoi de l'ensemble de la communauté scientifique. Ainsi, le Groupe d'Experts Intergouvernemental sur l'Evolution du Climat créé en 1988, à la demande du G7, par deux organismes de l'ONU (l'Organisation Météorologique Mondiale et le Programme des Nations Unies pour l'Environnement), a pour mandat d'évaluer, sans parti pris, de manière indépendante, tant vis-à-vis des Etats que des sociétés privées , et de manière méthodique, claire et objective, les informations scientifiques, techniques et socio-économiques disponibles en rapport avec la question du changement de climat. Il s'agit tout d'abord d'établir, rapports après rapports, dont le dernier (le quatrième) date de 2007, et le prochain est attendu pour 2014, une corrélation entre les activités humaines et les changements climatiques et de proposer des mesures pour inverser la tendance. Rapport après rapport, ses analyses, d'abord prudentes et ponctuées d'interrogations fondamentales, deviennent de plus en plus alarmistes, au fur et à mesure que se constatent de manière flagrante, surtout depuis le début des années 2010, des effets de plus en plus dévasteurs, spectaculaires ou non, du réchauffement climatique. On en est d'ailleurs au point que, si ses analyses sont retenues par la majeure partie de la communauté scientifique, que certains spécialistes (des sciences de la nature) estiment que ses conclusions pèchent parfois par... optimisme!  Ainsi, la fonte des glaciers du Pôle Nord s'avère beaucoup plus rapide que prévu (et même à certains endroits permanente) et l'extinction des espèces vivantes, comme de leur déplacement d'un continent à un autre, s'accélère de manière bien plus importante que décrite. Pour en rester à ses rapports, très combattus par des milieux industriels (notamment dans le domaine des énergies fossiles) qui veulent empêcher jusqu'à toute influence de considérations environnementales sur leurs activités, ils établissent un certain nombre de faits, qui dans le temps, sont reconnus par des fractions de plus en plus large de scientifiques, d'hommes politiques et des opinions publiques. 

    Nous pouvons lire dans le point 6 des "Conclusions robustes et incertitudes clés" :

"Dans le présent rapport (de 2007) (...), on entend par conclusion robuste en matière de changements climatiques toute conclusion qui reste valable pour un large éventail de démarches, de méthodes, de modèles et d'hypothèses et qui devrait généralement le rester malgré les incertitudes. Quand aux incertituds clés, ce sont des incertitudes qui, une fois levées, peuvent donner lieu à des conclusions robustes. Les conclusions robustes n'englobent pas l'ensemble des conclusions essentielles du quatrième Rapport d'évaluation, dont certaines peuvent être pertinentes pour l'élaboration des politiques même si elles sont liées à d'importantes incertitudes." Suit une liste de "conclusions robustes et des incertitudes clés", non exhaustive.

Conclusions robustes : "Le réchauffement du système climatique est sans équivoque. On note déjà, à l'échelle du globe, une hausse des températures moyennes de l'atmosphère et de l'océan, une fonte massive de la neige et de la glace et une élévation du niveau moyen de la mer. Sur tous les continents et dans certains océans, nombre de systèmes naturels sont perturbés par des changements climatiques régionaux. Les modifications observées de nombreux systèmes physiques et biologiques concordent avec ce réchauffement. Sous l'effet de l'absorption du CO2 (Gaz carbonique) anthropique depuis 1750, l'acidité des couches superficielles de l'océan a augmenté. Les émissions anthropiques annuelles totales de GES (Gaz à Effets de Serrer), pondérées en fonction de leur potentiel de réchauffement global sur 100 ans, se sont accrues de 70% entre 1970 et 2004. Sous l'effet de ces émissions, les valeurs de la concentration de N2O (Protoxyde d'azote ou Oxyde nitrique) dans l'atmosphère sont actuellement bien supérieures aux valeurs préindustrielles couvrant plusieurs milliers d'années, et celles de la concentration de CH4 (Méthane) et de CO2 excèdent aujourd'hui largement l'intervalle de variations naturelles pour les 650 000 dernières années. L'essentiel du réchauffement général moyen constaté depuis 50 ans est très probablement attribuable à l'augmentation de concentration des GES anthropiques. Il est en outre probable qu'en moyenne, tous les continents, à l'exception de l'Antartique, ont subi les effets d'un réchauffement anthropique (due à l'activité humaine) marqué. Il est probable que le réclauffement anthropique survenu depuis trente ans a joué un rôle notable à l'échelle du globe dans l'évolution observée de nombreux systèmes physiques et biologiques."

Incertitudes clés : "Les données relatives au climat restent insuffisantes dans certaines régions. De plus, les données et les études concernant les changements observés dans les systèmes naturels et aménagés sont très inégalement réparties d'une région à l'autre et sont particulièrement peu abondantes dans les pays en développement. La variabilité des phénomènes extrêmes, comme la sécheresse, les cyclones tropicaux, les températures extrêmes ou la fréquence et l'intensité des précipitations, est plus difficile à analyser et à surveiller que les moyennes climatiques, car cela nécessite de longues séries chronologiques de données à haute résolution spatiale et temporelle. Il est difficile de déceler les effets des changements climatiques sur les systèmes humains et certains systèmes naturels en raison de l'adaptation et des facteurs non climatiques. La simulation des vairation de températures observées et leur attribution à des causes naturelles ou humaines à des échelles inférieures à l'échelle continentale soulèvent toujours des difficultés. A ces échelles, il est en effet malaisé de discerner l'influence du réchauffement anthropique sur les systèmes physiques et biologiques en raison de facteurs tels que les changements d'affectation des terres ou la pollution. Des incertitudes clés subsistent quant à l'ampleur des émissions de CO2 dues aux changements d'affectation des terres et à celle des émissions de CH4 provenant de diverses sources."

Dans les coclusions robustes concernant les "éléments moteurs" et les "projections concernant l'évolution future du climat", nous pouvons lire :

"Vu les politiques d'atténuation des effets des changements climatiques et les pratiques de développement durable déjà en place, les émissions mondiales de GES continueront d'augmenter au cours des prochaines décennies. Un réchauffement d'environs 0,2° Celsius par décennie au cours des vingt prochaines années est anticipé dans plusieurs scénarios d'émissions SRES. la poursuite des émissions de GES au rythme actuel ou à un rythme plus élevé devrait accentuer le réchauffement et modifier profondément le système climatique au XXIe siècle. Il est très probable que ces changements seront plus importants que ceux observés pendant le XXe siècle. Tous les scénarios prévoient que le réchauffement sera plus marqué sur les terres émergées que dans les océans voisins et qu'il sera particulièrement sensible aux latitudes élevées de l'hémisphère Nord. Le réchauffement tend à freiner le piégeage du CO2 atmosphérique par les écosystèmes terrestres et les océans, ce qui a pour conséquence d'augmenter la part des émissions anthropiques qui reste dans l'atmosphère. Même si les émissions de gaz à effet de serre diminuaient suffisamment pour stabiliser la concentration de ces gaz, le réchauffement anthropique et l'élevation du niveau de la mer se poursuivraient pendant des siècles en raison des échelles de temps propres aux processus et aux rétroactions climatiques. Il est très improbable que la sensibilité du climat à l'équilibre soit inférieure à 1,5°C. Il est probable que certains systèmes, secteurs et régions seront plus durement touchés que d'autres par l'évolution du climat. Au nombre de ces systèmes et secteurs figurent certains écosystèmes (toundra, forêt boréale et régions montagneuses, écosystèmes de type méditerranéen, mangroves, marais salants, récifs coralliens et biome des glaces de mer), les basses terres littorales, les ressources en eau dans les zones tropicales et subtropicales sèches et dans les zones tributaire de la fonte de la neige de et la glace, l'agriculture aux basses latitudes et l'état sanitaire des populations disposant d'une faible capacité d'adaptation. Les régions concernés sont l'Arctique, l'Afrique, les petites îles et les grands deltas asiatiques et africains. Dans les autres régions du globe, mêmes prospères, des segments particuliers de la population, tout comme certaines zones et activités, risquent d'être gravement menacées."

Yanni GUNNELL, Ecologie et société, Armand Colin, 2009 ; GIEC, Bilan 2007 des changements climatiques, Rapport de synthèse des changements climatiques (site du GIEC).

BIOLOGUS

       Ce n'est que récemment que l'ensemble des études biologiques quitte le modèle dominant de la culture sur boite de Pétri pour la recherche des moyens de lutte contre les micro-organismes responsables des maladies, pour entrer dans une problématique d'écologie microbienne. Aussi, si nous connaissons bien ces micro-organismes étudiés depuis plus d'un siècle (les premières descriptions sont dues à Charles SÉDILLOT en 1878, un mois avant PASTEUR), si leur classification suivant leur constitution, leur morphologie, leur cycle de vie, leur mode d'action dans les organismes complexes des plantes, des animaux et des hommes est devenue très raffinée, nous avons encore beaucoup de recherches à effectuer sur leurs interactions dans l'eau, dans la terre et dans les organismes vivants, sur leur évolution perpétuelle, évolution d'ailleurs souvent maintenant accélérée par l'action des hommes pour se défendre contre leurs activités néfastes. Poussées par la nécessité de comprendre les dynamismes de la dégradation de l'environnement, autant que par les limites de l'action des antibiotiques, les disciplines biologiques autour de l'écologie microbienne se développent, avec une certaine difficulté due aux cloisonnements entre spécialités médicales.            

        Comme l'écrivent les responsables du réseau Microtrop, "la microbiologie est l'une des sciences biologiques qui a le plus évolué au cours des 20 dernières années. Cette évolution, due au développement rapide des outils de la biologie moléculaire, a permis la naissance de l'écologie microbienne, devenue aujourd'hui l'un des domaines clés de l'écologie moderne. Les outils moléculaires permettent aux microbiologistes de franchir le stade de l'étude du micro-organisme isolé, pour passer à l'analyse des communautés microbiennes dans leur environnement naturel. Cela demande une double compétence d'écologiste et de microbiologiste, mais seule une approche globale, interdisciplinaire, et systémique des communautés microbiennes permettra d'aborder la complexité des problématiques environnementales (réhabilitation des milieux dégradés, durabilité des agro-systèmes, dépollution, bio-remédiation, connaissance et exploitation des milieux extrêmes, etc.). Une telle approche de l'écologie microbienne nécessite cependant la maîtrise de connaissances à la fois théoriques et pratiques qui ne sont pas ou peu enseignées dans les cursus universitaires, particulièrement en Afrique (...)". Réseau voulant favorisant les échanges scientifiques sur les microorganismes entre le Nord et le Sud, Microtrop doit faire face également à une certaine lenteur de la progression de cette jeune discipline dans les pays les plus avantagés sur le plan de la recherche...

       Les micro-organismes ont été les premières formes de vie à se développer sur Terre, il y a environ 3,4 à 3,7 milliards d'années. Le transfert horizontal de gènes, de pair avec un haut taux de mutation et de nombreux moyens de la variation génétique, permettent aux micro-organismes d'évoluer rapidement, de survivre dans des environnements nouveaux, de répondre à des stress environnementaux (changements constants du relief, changement de la composition de l'air, de la terre et de l'eau, changement de conditions de température et de pression, de luminosité aussi...) comme aux multiples agressions de la part de leurs concurrents. De manière récente, cette évolution rapide est importante, on le constate dans la médecine, car elle conduit à l'apparition de "super-microbes" - des bactéries (la plupart pathogènes) rapidement devenues résistantes aux antibiotiques modernes.

L'apparition des végétaux et des animaux complexes ont sans doute accéléré la compétition entre micro-organismes, celle des activités humaines de prévention et de soins aux maladies, l'ont accéléré davantage : la multiplication des terrains de lutte ont sans doute accru dans de notables proportions la variété des micro-organismes et ont complexifié leurs interactions, surtout par l'introduction dans ces terrains de lutte de nouveaux micro-organismes (dans le domaine médical et vétérinaire). Déjà le vaste mouvement de domestication avait orienté de nombreuses batailles entre ces micro-organismes. 

Des luttes microscopiques

      Raymond VILAIN décrit sous une forme vulgarisée ces luttes microscopique : "L'écologie microbienne est la science qui étude tous les microbes présents sur un biotope et les facteurs d'équilibre. Le biotope, c'est vous ou moi à partir du moment où nous sommes vivants. L'équilibre définit la bonne santé vis-à-vis-vis de ces petites bêtes. Connaître les facteurs de cette paix provisoire nous intéresse. Nous pourrons éviter la guerre et, si nous sommes obligés de l'affronter, préparer une bonne paix. Nous offrons aux microbes deux territoires étendus : la peau et les muqueuses. Le tube digestif a l'originalité d'être ouvert aux deux bouts. Tunnel chaud et humide, il est plutôt surpeuplé. Les autres biotopes muqueux sont en impasse : trachée, urètre, vagin. Les défenses sont bien organisées mais, au moins pour les muqueuses génitales, le tourisme est dangereux. Il ne faut pas que la simple découverte d'un microbe lors d'un examen bactériologique déclenche une panique chez le porteur. Nous sommes normalement habités par des microbes, partout où les conditions de vie sont bonnes ou simplement acceptables. Pour que nous nous inquiétions, il est nécessaire que le germe soit pris en flagrant délit et reconnu coupable. Les microbes forment en effet une interface grouillante qui sépare normalement notre corps du monde extérieur. Location, métayage, squattérisation, effraction sont les différents statuts de notre relations journalière avec eux." Ce début de description ne va sans doute pas assez loin : nous sommes en fait formés en partie de toute cette "faune", dans les vaisseaux comme dans les tissus. Les bactéries, virus et compagnie se livrent à des interactions conflictuelles (qui peuvent être coopératives sous forme de parasitages) incessantes autant à la surface qu'à l'intérieur de ces vaisseaux et de ces tissus, dans des modalités égoïstes (les microbes ne nous connaissent pas réellement...) et à courtes distances qui selon les cas bénéficient ou nuisent à notre intégrité physique. "Les bactéries, organismes unicellulaires, ont été les premiers habitants de notre planète. Elles ont laissé leurs traces dans les roches primitives (d'où nous pouvant les extraire, sous formes dégradées, leurs descendants plus ou moins directs). Elles vivaient et se multipliaient en se coupant en deux. (...) Cette donation-partage peut se faire à grande vitesse ou s'arrêter pour de longues périodes. Nourries dans la soupe primitive de l'Univers, elles fabriquaient de l'oxygène à titre de déchet. La quantité de ce gaz-ordure devenant de plus en plus importante, il leur fallut s'organiser pour survivre. Certaines, irréductibles, vivant là où l'oxygène ne pouvait pénétrer, continuèrent le régime qui leur réussissait (anaérobies). Les autres évoluèrent. Certaines se convertirent complètement et devinrent dépendantes de cet oxygène-déchet, élevé à la hauteur de principe vital (aérobies). Beaucoup se décidèrent à vivre selon les deux modes, appréciant l'oxygène lorsqu'il y en a, mais pouvant s'en passer. Lorsque les animaux apparurent, un nouveau destin s'offrit. Les microbes virent les reptiles sortir prudemment des mers de l'ère secondaire".

Là, l'auteur fait un très grand raccourcit évolutionniste, qui peut empêcher de comprendre que c'est le résultat de l'évolution de ces micro-organismes qui produit des êtres vivants plus complexes. "Volontaires ou embarqués malgré eux, certains microbes tentèrent leur chance. Délaissant l'humus ombreux sous les fougères arborescentes, les feuilles et les arbres destinés à devenir du super ou de l'ordinaire (là, nous trouvons que l'auteur force dans la vulgarisation, mais peu importe!), les mousses battues par les flots, ils suivirent ces véhicules amphibies. Des options s'offrent pour cette croisière : la surface écailleuse ou les profondeurs digestives (ce choix n'en est pas vraiment un, puisque tout dépend des multiples contacts entre micro-organismes et de leurs caractéristiques attirances-répulsions...), le pont promenade ou les soutes encombrées. Seuls les aérobies vraies ou anaérobies facultatifs pouvaient survivre au-dehors. Tous, mais surtout les anaréobies, choisirent l'obscurité chaude, nutritive et pestilentielle des tripes (pestilentielle, c'est vite dit, pour reprendre même ton humoristique!). Devenus parasites, incapables ou presque de retourner à leur patrie d'origine, ils passèrent d'un animal à l'autre au gré de l'évolution, de leurs appétences particulières et des catastrophes naturelles. Ils préféraient l'abondante fourrure des grands signes mais n'hésitèrent pas à coloniser un modèle moins velu, bipède à temps plein, l'homme. (...) L'enfant naît stérile. Il est rapidement contaminé par les microbes (l'auteur parle là des microbes extérieurs, car son corps abonde déjà de micro-organismes...) dès le début de sa sortie par les voies naturelles. (...). En réalité, il n'accepte pas n'importe quel microbe de l'environnement (pour poursuivre sur le même ton, grâce à qui? aux micro-organismes déjà là...). La bouche, office d'immigration le plus tolérant qui soit, doit être placé sous haute surveillance.(...) Sur la peau, mise à l'air, recouverte de la layette ou culottée par les couches, s'installe dans la majorité des cas une flore paisible (pas si paisible que ça d'ailleurs!) dont les éléments viennent des espèces parentales et ancillaires (et alors, les parents ne transmettent qu'une flore paisible!). Les bactériologistes ont étudié ce peuplement progressif et sélectif en surveillant les enfants nés par césarienne et soustraits aux contaminations extérieures par une bulle. Nous avons notre flore microbienne personnelle exactement comme nos empreintes digitales. (...).

Des processus complexes mettant en jeu des micro-organismes toujours en mouvement...

Pour aller voir de près ces populations qui s'interposent entre la lame du bistouri et le corps humain et dont nous avons bien du mal à nous débarrasser provisoirement (il s'agit, l'auteur a bien raison, d'une lutte perpétuelle et sans fin...), réduisons-nous un instant à l'échelle de la bactérie et inscrivons-nous pour un circuit du grand tourisme cutané.

La visite commence par le front. Le paysage est assez semblable aux steppes de l'Asie centrale, plus ou moins desséchées. La terre craquèle sous le soleil. De larges écailles de kératine se forment et se détachent. De minuscules roseaux, le duvet, émergent de-ci, de-là. une manne providentielle suinte le long de la tige et s'étale autour : le sébum. De petits puits, oasis en réduction, parsèment le terrain. Un geyser de sueur jaillit de temps à autre avec moins de régularité que le célèbre Old Faithful de Yellowstone. Sueur et sébum forment un limon dans lequel nous patinons si le front est exposé au soleil. Mais nous sommes venus voir les bêtes, comme au Kenya. Elles sont groupées en petites colonies autour des points d'eau. D'autres sont accrochées aux écailles de kératine que le vent emporte. Le guide nous montre des billes rondes et des bâtonnets, plus ou moins garnis de protubérances mobiles et changeantes. certains microbes s'accrochent comme des calamars. Les billes sont des staphylocoques dits blancs par opposition à d'autres, dorés. Ces staphylocoques blancs sont habituellement inoffensifs. Ils sont dépourvus de mâchoires agressives (comprenez que leur équipement enzymatique est sans danger pour les cellules vivantes). Les bâtonnets sont de débonnaires bacilles, parfois impliqués dans un conflit juvénile : l'acné. (....) Si nous campons sur place, nous pouvons constater que ces quelques tribus (deux millions de germes au centimètre carré) se nourrissent paisiblement, se reproduisent rapidement, mais que leur nombre reste remarquablement stable. Les plus hardis des touristes profitent de l'arrêt pour faire un peu de spéléologie. Ils descendent encordés dans les entonnoirs des glandes sudoripares et pitonnent le long des poils. Ils peuvent voir les cavernicoles groupés en petit nombre le long du poil et au fond des creux, à l'abri de la douche et du savon. Après les ouragans hygiéniques (...) ils envoient quelques uns des leurs repeupler la surface un moment déserte. Nous longeons ensuite une épaisse forêt, les cheveux. Nous ne nous y aventurerons pas, surtout s'il s'agit d'un de ces appendices capillaires de type mérovingien dont la résurgence a permis le retour des poux. Grouille dans les futaies une flore composite nombreuse et féroce. Elle résiste bien aux nouveaux shampooings de plus en plus parfumés et vitaminés mais de moins en moins antiseptiques. Nous allons directement à l'aisselle en traversant le thorax, savane herbeuse chez l'homme où paissent de nombreux troupeaux. La traversée de l'aisselle comble les touristes les plus blasés. dans cette forêt tropicale luxuriante, sous les pluies torrentielles et fréquentes, de nombreuses espèces (....) s'accrochent aux branches (...) patrouillent dans les marais. (...) Le grand tour continue par la visite du cratère géant, l'omblic. Peu d'animaux aux alentours de cette décharge privée géante où sédimentent les poussières champêtres et urbaines, les débris textiles les plus divers et quelques résidus alimentaires à l'abri des orages salvateurs. (L'auteur rend bien la multitude de micro-organismes nécrophages, se nourrissant de multiples débris naturels ou artificiels qui peuplent la peau...) (...) Nous traversons avec un grand frisson le désert de la soif : l'ongle. Rien n'y pousse. Rien n'y vit (Là, l'auteur exagère un peu!). Une grande corniche nous amène au-dessous des gorges du Tarn, je veux dire le périnée. Passent sans s'accrocher des hordes sauvages accompagnant les selles. Retournant à notre point de départ après cette visite au mètre carré et quelque chose de surface cutanée, le guide nous explique que les microbes que nous avons vu sont des résidents. Ils naissent, se nourrissent et se reproduisent sur place. Leur nombre, leurs espèces sont remarquablement fixes pour un individu donné, à un endroit précis, sous un microclimat stable. Cet équilibre est assuré par les qualités du sébum et de la sueur, nourritures pour les uns, poisons pour les autres, et par la présence même des habitants qui luttent pour conserver leur territoire. Cet équilibre démographique presque parfait (relativement...) et ce peuplement ethniquement homogène ne sont pas dus qu'au contrôle rigoureux des naissances. La lutte contre les envahisseurs est continuelle et sans merci. Il n'y a pas plus raciste que les germes résidents (l'auteur risque avec cette prose de tomber dans l'anthropomorphisme mais il indique par là la forte spécificité par rapport au milieu de nombreux micro-organismes...). Les microbes venus par les multiples contacts de la vie quotidienne ne sauraient s'éterniser là où ils ont été parachutés. Ils disparaissent en quelques heures. Mais ce temps est suffisant pour que la main ainsi contaminée aille dans une capable partie de ping-pong hospitalier contaminer quelque crudité, tétine de biberon ou aiguille à injection intramusculaire. Nous élevons nos propres envahisseurs du territoire cutané. A la jonction des muqueuses et de la peau des narines vivent des staphylocoques dorés, dotés d'enzymes à la gloutonnerie bien connue. Ils sont responsables des furoncles, des septicémies, des panaris, de l'infection au début de l'évolution des brûlures, de la très grande majorité des infections post-opératoires. De leur gîte narinaire, ils défilent sur toute l'aire cutanée en colonies si nombreuses qu'il y en a toujours une, quel que soit l'endroit où se produit la plaie. Certains d'entre nous élèvent plus de staphylocoques dorés que d'autres. S'ils sont pâtissiers, ils peuvent, en déposant ces chiots dans une crème anglaise, envoyer une noce à l'hôpital, les enfants d'une cantine scolaire en vacances forcées (c'est parfois digne de Stephen King, cette prose (voir son livre, Le fléau)....). Mais en dehors de conditions bien particulières, ces staphylocoques ne font que passer. (...) Les streptocoques vivant dans la gorge, les germes (...) des selles rejoignent ces touristes sans avoir, eux non plus, la possibilité de s'installer à demeure. La connaissance de l'écologie microbienne est indispensable, aussi bien à celui qui s'occupe d'hygiène alimentaire qu'au chirurgien ou au fabricant de déodorant. (...)". Ce texte montre bien la cascade d'événements entre le pullulement de certains micro-organismes en terrain favorable, les conséquences macroscopiques, les répercutions à l'échelle d'un organisme tout entier d'une multitude de combats microscopiques.

     Dans cette lutte, la biologie a bien identifié les différents acteurs, "amis" ou "ennemis" de l'organisme complexe qu'est un humain, a identifier nombre de ces cascades d'événements, souvent en faisant des sauts entre la présence de bactéries, virus et compagnie et l'effet de cette présence sous forme de maladie à des stades particuliers. Sans pour l'instant avoir le tableau complet des différents champs de bataille. L'objectif des études d'écologie microbienne est de parvenir à dresser la cartographie et le déroulement de ces batailles, en tenant compte de l'évolution qu'elles provoquent chez les acteurs mêmes, car c'est souvent au niveau génétique que cela se passe. Ils ont à élucider la nature, la fréquence et les lieux d'interactions entre plusieurs agents microbiens, pathogènes ou non pour l'homme. La chaîne d'évènements du niveau microscopique au niveau de la structure entière d'un individu n'est ni directe ni forcément aboutie : du niveau des relations entre microbes, entre virus, entre microbes et virus, entre cellules structurelles d'un part et cellules circulantes d'autre part et ces derniers, au niveau du système immunitaire jusqu'au niveau de chacun des organes éventuellement atteints, puis du niveau de chacun des organes à l'ensemble de la structurelle corporelle, il existe des batailles qui restent à un seul niveau comme d'autres qui mettent en jeu tout l'organisme. Longtemps l'ingénierie médicale s'est attaquée aux relations entre agents pathogènes et circuits défensifs. Maintenant, il s'agit de comprendre comment s'organise l'écologie microbienne. C'est d'abord au niveau microscopique que se situent les premières batailles, d'où l'importance de l'enjeu de telles recherches. 

Des batailles et des évolutions complexes...

   C'est ce que rappelle Philippe SANSONETTI dans une "leçon inaugurale" de 2008 au Collège de France. L'auteur titulaire de la chaire de microbiologie et maladies infectieuses traite alors des microbes et les hommes, de la guerre et de la paix aux surfaces muqueuses. Plusieurs points doivent demeurer à l'esprit lorsque l'on traite des batailles microscopiques :

- L'homme évolue dans un monde microbien : bactéries, virus, virus de bactéries (les bactériophages), levures et champignons. Citons aussi les parasites mono et multicellulaires, même s'ils n'entrent pas dans la définition des microbes stricto sensu car ils sont une cause majeures d'infection. 

- Dès que les êtres vivants sont devenus multicellulaires, ils ont dû socialiser avec les microbes, premiers occupants de la planète, et établir avec eux un état de commensalisme, voire de symbiose. Les êtres multicellulaires modèles, comme le vers Caenohabditis et la mouche Drosophilia, ont un mIcrobiote commensal - c'est le terme désormais utilisé pour définir la flore microbienne résidente - et sont sensibles à des pathogènes. Les systèmes gouvernant la gestion de cette interface, qui sont nés de l'adaptation de mécanismes parmi les plus fondamentaux du développement, ont été remarquablement conservés au cours de l'évolution, de l'insecte aux primates supérieurs. La co-évolution homme-microbes ne s'est pas résumée à la reconnaissance et à l'éradication des pathogènes ; elle a aussi mené à la tolérance des microbiotes commensaux. La veille microbiologique de notre organisme est permanente.

- A côté des maladies infectieuses aiguës, on observe des colonisations chroniques ne donnant lieu à des complications significatives que dans un pourcentage limité de cas. Ainsi, dans les régions pauvres de la planète, la bactérie Helicobacter pylori, un pathogène gastrique, peut coloniser la population dès le plus jeune âge, mais elle ne donnera lieu à des complications (ulcère gastroduodénal, cancer de l'estomac) que chez une fraction limitée des individus. Faut-il la décrire comme un commensal violant la frontière, ou comme un pathogène furtif assurant sa survie prolongée? Faut-il invoquer la susceptibilité variable des individus en fonction de leur bagage génétique, ou des facteurs environnementaux? Probablement les quatre à la fois, ce qui souligne que la recherche dans le domaine des maladies infectieuses doit être multidisciplinaire.

- Pour compliquer ce schéma, certaines pathologies comme les maladies inflammatoires chroniques de l'intestin (la maladie de Crohn par exemple) reflètent une mauvaises gestion de l'interface avec notre microbiote commensal. L'analyse génétique de ces maladies commence à nous fournir des gènes candidats, qui sont autant de pistes orientant vers la nature moléculaire et cellulaire de cette interface. Va-t-il falloir revoir nos concepts et définitions des maladies infectieuses? Susceptibilité génétique à des organismes de l'environnement habituellement non pathogènes, infections opportunistes des sujets immunodéprimés, infections pluri-microbiennes : les postulats de Koch souffrent des exceptions. Les voies de la co-évolution hôte-microbe restent souvent impénétrables, et seule une perspective évolutionniste fondée sur une vision de pression sélective mutuelle a un sens.

- "Les espèces qui survivent ne sont pas les espèces les plus fortes ni les plus intelligentes, mais celles qui s'adaptent le mieux aux changements", écrivait déjà Charles Darwin. "L'évolution procède comme un bricoleur qui pendant des millions et des millions d'années, ruminerait lentement son oeuvre, la retouchant sans cesse, coupant ici, allongeant là, saisissant toutes les occasions d'ajuster, de transformer, de créer", écrit François Jacob dans Le Jeu des possibles. Sans cette lecture, on ne peut comprendre comment s'est développée notre interface avec les microbes : par exemple comment une voie gouvernant le développement dorso-ventral de la mouche a pu devenir une voie de perception des microorganismes jusque chez les mammifères ; ou encore, comme un flagelle bactérien a pu se transformer en un appareil de sécrétion de toxines, ou vice versa. 

- Au fond, l'homme est un hybride primate-microbes. Nous hébergeons dix fois plus de bactéries que nous ne possédons de cellules somatiques et germinales. Le tractus intestinal héberge l'essentiel de ce microbiote, atteignant le chiffre astronomique de 10 puissance 14 bactéries (cent mille milliards). L'extrapolation des résultats d'identification moléculaire indique que nous hébergeons de 15 à 30 000 espèces différentes. On peut donc considérer que la séquence du génome humain ne sera complète tant que l'on ne disposera pas de celle de son microbiome, soit probablement un pool de gènes 100 fois supérieur au génome humain. C'est une gageure, car le microbiote varie d'un individu à l'autre, d'une région à l'autre, d'un site anatomique à l'autre.

- Simplifions... Le microbiote intestinal comporte deux grands groupes : les firmicutes, bactéries à Gram positif anaérobies, et les bacteroidetes, bactéries à Gram négatif anaérobies. Les protéobactéries qui nous sont les plus familières, comme Escherichia coli, sont en fait ultraminoritaires - au moins à l'homéostasie, car dans les situations pathologiques, comme les maladies inflammatoires de l'intestin, les équilibres sont rompus et les bacteroidetes disparaissent au profit de pratéobactéries. Qui est l'oeuf, qui est la poule? Est-ce la maladie inflammatoire qui cause le déséquilibre microbiote, ou le déséquilibre qui cause la maladie inflammatoire?

- Essayons de simplifier. Le microbiote intestinal a une activité métabolique globale équivalente à celle d'un organe comme le foie. Cet organe surnuméraire a de nombreuses fonctions. Il mai tient un effet de barrière contre les microorganismes allogènes, éventuellement pathogènes. Il assure l'homéostasie de la barrière épithéliale intestinale en stimulant sa restitution en cas d'altération, mais assure aussi le développement et le maintien du système immunitaire muqueux ainsi que du réseau vasculaire sous-épithélial. Il joue un rôle clé dans la nutrition et le métabolisme : hydrolyse et fermentation des polysides complexes, biosynthèse de vitamines, production d'acides gras à chaînes légères qui représentent une source nutritionnelle majeure pour l'épythélium, détoxification des xénobiotiques alimentaires. Il ne s'agit donc plus de commensalisme au sens générique du terme, mais bien d'une symbiose.

- Mêmes si les pathogènes sont minoritaires dans cet environnement microbien, leur impact est majeur. Dans Destin des Maladies infectieuses, (dans les années 1930) Charles Nicolle se demande si l'on peut tirer une ligne définissant d'un côté les bonnes bactéries - le microbiote - et d'un autre les mauvaises, celles qui sont pathogènes?

- Émile Roux écrivait que "la virulence  d'un microbe (pathogène) (ce qui fait sa spécificité) est son aptitude à vivre dans l'organisme des êtres supérieurs et d'y secréter des poisons". Charles Nicolle, à la suite des travaux de Louis Pasteur et de ses élèves concluait qu'"il y a donc de bonnes raisons de penser que la virulence est liée à un support matériel. Ne la voyons-nous subir parfois des variations brusques auxquelles on peut donner légitimement le sens et de nom de "mutations", et ces variations subites se traduire, en dehors de l'adaptation à un être nouveau, par l'acquisition de propriétés pathogènes nouvelles vis-à-vis de l'espèce animales qu'elle (la bactérie pathogène) infecte ordinairement?

- Presque concurremment, Frederick Griffith découvre à Londres la transformation chez le pneumocoque, permettant la démonstration du principe transformant de Griffith - capable de restaurer l'expression de sa capsule, donc sa virulence, à une souche a-capsulée de pneumocoque - était détruit par l'enzyme DNase. Cette expérience prouvait que le support matériel de la virulence étant l'acide désoxyribonucléinque (ADN) qui "accessoirement" devenait LE support de l'hérédité.

- On découvre rapidement que certains facteurs clés de la virulence, comme la toxine diphtérique, sont codés par des éléments génétiques mobiles comme le bactériophage bêta. Puis survient, dans les années 1950, la révolution moléculaire : André Lwoff, Jacques Monod, François Jacob, Elie Wolmann et bien d'autres forgent les concepts et les outils qui vont permettre de faire se rejoindre, sinon Escherichia coli et éléphant, au moins Escherichia coli et microorganismes pathogènes.

- Stanley Falkow eut alors l'intuition que cette génétique moléculaire naissante allait permettre de déchiffrer le pouvoir pathogène des microbes, dans Infectious Multiple Dru Resistance, de 1975. 

- Que nous ont appris la génétique moléculaire, puis la génomique des pathogènes? Escherichia coli s'est avéré dès le début constituer un excellent modèle. Cette même espèce comporte en effet des isolats commensaux et des isolats pathogènes, ces derniers pouvant se décomposer en plusieurs pathovars intestinaux, urinaires, septicémiques, responsables de méningites. Il est vite apparu qu'au delà des propriétés métaboliques et antIgéniques souvent prises en défaut, chacun de ces pathovars a une signature génétique complexe correspondant à l'accrétion génomique d'éléments ; certains sont mobiles, les bactériophages et les phagiques ; d'autres sont fixés dans le chromosome mais probablement d'origine phagique : les "ilots de pathogénicité". Cette pathogénicité s'est construite par sauts quantiques, sous oublier la "touche finale" de mose de l'ensemble de ce dispositif sous le contrôle d'une stricte hiérarchie de régulations répondant aux conditions environnementales. Les séquençages et les analyses pngénomiques ont parfaitement confirmé ce concept, traduisant l'existence de flux constants de gènes.

- Des questions persistent : quelle est l'origine de ces gènes étrangers? Ce modèle est-il vrai pour l'ensemble des pathogènes? La réponde simple est "souvent mais pas toujours". Les organismes modèles sont des objets idéaux de recherche à condition de savoir en sortir. Enfin, les virus ont-ils subi une évolution génomique similaire? Oui, sans doute, pour les grands virus ADN comme les Pox et les Herpes, qui ont acquis des gènes de leurs partenaires cellulaires leur servant essentiellement à leurrer notre système immunitaire. C'est moins clair pour les virus ARN, où les recombinaisons intra-espèce et la piètre fidélité de l'ARN polymérase contribuent à générer la diversité nécessaire à l'adaptation aux hôtes et aux sauts d'espèces. 

- Revenons au coeur du paradoxe du commensalisme et de la pathogénicité qui sont gérés par les mêmes systèmes de surveillance immunologiques. Les commensaux intestinaux établissent un subtil dialogue moléculaire avec l'épytélhium à travers le filtre du mucus de surface, sur lequel ils sont établis en biofilms complexes. Ils sont maintenus à distance respectable par un gradient de facteurs antimicrobiens épythéliaux, et perçus en proximité et densité par l'échantillonnage permanent de molécules propres au monde procaryote. Ce dialogue moléculaire résulte, via l'analyse et le filtrage épithélial de ces signaux, en une situation tolérogène pour le microbiote. Des mécanismes sans doute très proches président à la tolérance des autres microbiotes, particulièrement le microbiote cutané.

- Les pathogènes disposent eux d'un arsenal de facteurs de virulence leur permettant d'accéder aux surfaces de l'hôte, d'y adhérer, éventuellement de les envahir, d'y injecter grâce à des systèmes dédiés des toxines qui vont assurer la subversion de la barrière épithéliale et de ses système de défense immunitaire. L'ensemble de ces effets est perçu par l'hôte comme un signal de danger, d'un seuil d'alerte dépassé : d'où une réponse immunitaire innée inflammatoire microbicide, mais aussi destructrice, largement responsable des symptômes et lésions de la maladie.

Philippe SANSONETTI, Des microbes et des hommes, Guerre et paix aux surfaces muqueuses, Leçon inaugurale du Collège de France, 20 novembre 2008. Raymond VILAIN, "jeux de mains", Arthaud, 1987 ; Réseau Microtrop.

Relu le 1 septembre 2020

      Dans nombre d'études scientifiques ou plutôt surtout de vulgarisations scientifiques, dans maints documentaires sur la nature ou le monde animalier comme souvent dans la vie courante, nous entendons discuter de l'équilibre de la nature et des menées néfastes de l'humanité qui la déséquilibre de plus en plus. Or, comme en économie ou en politique, l'équilibre n'est jamais atteint, n'existe pas, et constitue soit un discours idéologiquement orienté, soit un objectif tout-à-fait théorique.

    La recherche de l'équilibre entre l'offre et la demande en économie, sans fin et sans doute impossible, comme celle de l'équilibre de quiétude de la nature semblent bien correspondre à la recherche d'un état utopique, d'ailleurs mal défini, parfois nostalgique dans le deuxième cas. Depuis l'élaboration des théories de l'évolution, pourtant, c'est bien l'instabilité qui semble être la règle et les mesures des déséquilibres dynamiques qui permettent comprendre comment les êtres vivants et la nature vivent. Un retour à un "équilibre naturel" semble bien impossible, puisque de toute manière, sans même l'intervention humaine (objet de tous les anathèmes), la terre tremble, bouge et se retourne, les volcans dénaturent à jamais les paysages, les eaux des océans et des lacs ravinent les reliefs, lentement ou brutalement, suivant les époques. La notion d'équilibre écologique revient pourtant sans cesse dans les discours et il importe de savoir ce qu'elle est réellement et comment celle-ci, en retour, oriente les diverses politiques d'aménagement des cadres de vie. Comment aussi, en se plaçant dans la perspective de continuels déséquilibres, naissent, vivent et meurent les constituants de la nature, comme on l'envisage de plus en plus.

      L'approche des questions écologiques restent marquées par un certain nombre de notions apparues tout au début de l'histoire des études scientifiques sur la nature. Lesquelles sont générées par des préoccupations économiques dans l'ensemble, mâtinées de considérations morales, voire moralisantes.

Comme l'écrit Jean-Paul DELÉAGE, qui fait partir cette approche des problèmes démographiques : "la démographie des populations animales intéresse depuis toujours les naturalistes, qui y ont souvent vu des modèles des dynamiques démographiques humaines." Cela remonte très loin, puisqu'il s'agit de tous les processus de domestication des animaux au service des hommes. "Le véritable initiateur de la démographie est Thomas R Malthus, qui développe dans son Essai sur le principe de population, la contradiction entre croissance géométrique du nombre des hommes et progression arithmétique des ressources. Plus d'un siècle durant, le paradigme malthusien restera le modèle indépassable de toutes les études de démographie animale. La première expression  mathématique de ce modèle est due à Pierre-François Verhulst, en 1838 sous la forme de la courbe logistique. Ignorée de ses contemporains, la courbe de Verhulst n'est redécouverte que vers 1920 par Raymond Pearl, à l'occasion d'études statistiques de la population américaine. Pearl est ainsi à l'origine des premiers travaux d'écologie mathématique de l'entre-deux-guerres, période qualifiée "d'âge d'or" de l'écologie théorique. Ce n'est pas le moindre paradoxe de l'abstraction mathématique que de tenter de répondre à des problèmes très concrets. Il s'agit pour W-R Thomson d'élucider les lois de pullulation des insectes et d'évolution de leurs prédateurs (1922). Alfred J. Lokta et Vito Volterra, ont eux aussi des préoccupations pratiques. Volterra, par exemple, cherche une interprétation analytique des variations de stocks de poissons de l'Adriatique nord pendant le Première Guerre mondiale. Le formalisme de ces représentations est directement inspiré de schémas conceptuels issus d'autres domaines scientifiques, en particulier ceux des oscillateurs couplés empruntés à la mécanique et ceux des équilibres, inspirés de la chimie. Ces modèles suscitent beaucoup de réticences chez les naturalistes qui examinent la réalité vivante trop complexe pour se plier à l'abstraction mathématique. Cette abstraction a pourtant permis de révéler des relations dans la nature que jamais la simple accumulation de faits empiriques n'aurait permis de découvrir. Elle a suscité, de proche en proche, de nouveaux modèles, comme ceux de A-J. Nicholson et V-A. Bailey, ou d'ingénieux protocoles expérimentaux, reproduisant au laboratoire des cas simples de compétition, comme ceux de G. F. Gause."   

   Plus tard, toujours en suivant Jean-Paul DELÉAGE, "la forme initiale des équations de Lokta-Volterra simplifiait à l'extrême les situations écologiques réelles. Confrontées à l'expérience, elles trouvent leur forme canonique dès les années trente. Ces modèles théoriques sont omniprésents dans les recherches de toute une génération d'écologistes. Ils offrent un cadre d'interprétation utile de leurs observations  jusqu'aux années soixante. C'est alors que la convergence des travaux d'un écologiste rompu aux mathématiques, Robert MacArthur, et de ceux d'un biogéographe et taxinomiste expérimenté, Edward O. Wilson, chantre de la sociobiologie, relance la recherche écologique dans le cadre d'un paradigme nouveau, la théorie de l'équilibre dynamique. L'âge d'or de l'écologie théorique correspondait à l'affirmation de l'autonomie de l'écologie par rapport à la biogéographie et à la théorie de l'évolution. L'écologie mathématique proclamait alors son indépendance dans le champ du savoir. Sous l'impulsion de Robert MacArthur, la nouvelle écologie affirme, tout au contraire, son ambition de réintégrer, à l'intérieur d'une nouvelle synthèse, les approches qui s'étaient naguère diversifiées. Les modèles anciens ne sont pas abandonnés, mais repris au sein d'une théorie englobant biogéographie, évolution et écologie. Les perceptions du temps et de l'espace sont réorganisées au sein d'une pensée qui met l'accent sur la diversité des organismes et sur la régulation de cette diversité dans des milieux hétérogènes et changeants ou, au contraire, stables. "D'un coup, commente le biogéographe Jacques Blondel, la théorie de l'équilibre dynamique constitue une nouvelle orthodoxie, conformant l'affirmation de Kuhn selon laquelle la science progresse davantage par étapes importantes suivies de pauses, que par accumulation progressive de petites trouvailles." (Biogéographie et écologie, Masson, 1979) Avec la nouvelle théorie sont élargies des notions anciennes comme celle de niche et de succession, ou identifiées, à l'intérieur d'une même communauté, diverses stratégies démographiques. Ces dernières interfèrent avec les mécanismes de sélection naturelle (...) selon les divers modes de reproduction et d'allocation de l'énergie disponible adoptés par chaque espèce. Cette nouvelle vague d'écologistes a reposé les grandes questions de l'évolution et de la répartition des êtres vivants à la surface de notre Terre. Son étoile pâlit déjà lorsque Robert May relance les discussions fondamentales à partir de considérations inespérées de la physique non linéaire et des mathématiques du chaos. Une des conséquences les plus marquantes de cette nouvelle révolution est l'émergence de descriptions de la nature qui ne séparent plus le vivant de l'inerte. La non-linéarité est à l'origine d'une étonnante diversité de comportements des modèles qui rapproche ces derniers des réalités vivantes qu'ils prétendent décrire."

    Cette théorie de l'équilibre dynamique présentée par Robert  MACARTHUR et Edward WILSON (1969) constitue un modèle qui suppose que la richesse spécifique instantanée sur une île est la résultante d'un équilibre entre un taux de colonisation et un taux d'extinction. La richesse en espèces d'une île sera élevée si le taux de colonisation est élevé et si le taux d'extinction est faible. Une ile sera pauvre en espèces si le taux de colonisation est faible et si le taux d'extinction est élevé. Cela bien entendu, avec toute la gamme de situations intermédiaires. Le taux de colonisation diffère du taux d'immigration dans la mesure où seule une partie des espèces arrive à s'installer. Les ressources étant limitées, plus le nombre d'espèces déjà présentes sur un île est élevé, plus le taux de colonisation diminue. Le fait que les niches écologiques disponibles deviennent de plus en plus rares ne favorise pas l'installation de nouveaux arrivants. Symétriquement, l'évolution du taux d'extinction devrait être une fonction croissante du nombre d'espèces total sur l'île. Plus les espèces sont nombreuses, plus les interactions compétitives augmentent et provoquent une augmentation des taux d'extinction. L'intersection des deux courbes obtenues (il s'agit bien entendu d'un modèle très mathématisé) défini la richesse en espèces à l'équilibre, c'est-à-dire l'équilibre entre taux de colonisation et taux d'extinction. Le modèle prédit que si deux îles sont soumises au même taux d'immigration, le taux d'extinction sera plus important sur la plus petite et qu'en conséquence, le nombre d'espèces sera moindre sur l'ile de petite taille. Le modèle prédit aussi que plus une île est éloignée, comme elle est soumise à un taux d'immigration moindre, le taux de colonisation sera inférieur. A surface égale, l'équilibre de ces taux de colonisation différentiels avec un taux d'extinction similaire implique une moindre richesses sur les îles éloignées. le modèle suppose donc que le taux d'extinction dépend de la surface de l'île et que le taux d'immigration est lié à l'isolement de l'île. Pour valider un tel modèle, il faut que les observations indiquent : 

- moins d'espèces sur une île (ou milieu assimilé, isolat favorisé par des frontières géographiques tels que montagnes ou grandes étendues d'eau) que sur un milieu similaire non-insularisé ;

- fréquentes extinctions ;

- fréquentes arrivées de nouveaux immigrants ;

- stabilité relative du nombre d'espèces ;

- phénomènes de sursaturation, c'est-à-dire un grand nombre d'espèces en fin de colonisation, suivi d'une diminution et d'un retour à l'équilibre.

  Ce modèle fait l'objet depuis sa diffusion d'une très abondante littérature et est à l'origine d'un nouvel élan de la biogéographie qui perdure de nos jours. Si ce modèle suscite tant de recherches et de discussion, c'est aussi parce qu'il présente des simplifications majeures. Comme pour tout modèle scientifique, c'est l'observation qui module sa validité, et des difficultés existent pour reproduire ses conditions de fonctionnement... Ce qui alimente bien entendu les controverses et amènent à se poser la question de la possibilité d'un tel équilibre, notamment :

- A surface égale, les îles sont loin d'être comparables les unes aux autres. Le gradient d'altitude, la diversité des habitants, leurs niveaux de complexité et de productivité, conditionnent aussi le nombre d'espèces qui peuvent occuper une île...

- Le modèle est fondé uniquement sur le nombre d'espèces, sans tenir compte des différences de densité. Il semble en effet logique que la résistance qu'une espèce offre à un nouvel immigrant doit être proportionnelle à sa densité et que le modèle devrait en tenir compte...

- Il place toutes les espèces sur le même pied alors que leur écologie, leur aptitude à la dispersion... sont différentes et qu'elles n'ont pas toutes les mêmes chances de réussir la colonisation, ni les mêmes risques d'extinction...

- Le modèle ne tient pas compte des possibilités d'adaptation (syndrome d'insularité...) des espèces qui tendent justement à s'opposer au renouvellement permanent des faunes et des flores...

Le grand point faible de la théorie réside dans la contradiction entre la dynamique supposée par la théorie de l'équilibre dynamique et la réaction des biocénoses traduites par les manifestations du syndrôme d'insularité. Gros point de difficultés également, si cette formule permet de calculer la richesse spécifique pour les années passées, le problème est qu'elle ne tient pas compte des processus évolutifs. 

     Les insuffisances et les lacunes de la théorie de l'équilibre dynamique laissent place à d'autres modélisations fondées, à l'inverse, sur la prédominance des déséquilibres. Ainsi, la théorie du Patch Dynamics Concepts, vers la fin des années 1970 et encore plus depuis les années 1990, est de plus en plus utilisée pour comprendre, décrire ou prévoir la dynamique des populations et des écosystèmes après une perturbation (naturelle ou non). Cette théorie éclaire en particulier les stratégies de reproduction, dispersion et compétition chez des espèces et des biocénoses. Historiquement apparue avec l'écologie du paysage issue elle-même de la biogéographie, elle met l'accent sur l'importance et la succession de stades ou de communautés d'espèces dans l'équilibre climatique théorique des communautés et des habitats, et se fonde sur trois notions de bases :

- Dans un paysage donné, chaque cadre spatial constitue une unité écologique fonctionnelle, plus ou moins stable ou isolée, pour un certain temps ;

- La perturbation écologique est la règle ;

- La perturbation écologique est permanente et chaque perturbation est suivie d'autres, provoquant des effets cumulatifs ou compensés, dans une succession écologique.

Cette théorie contribue au développement de l'écologie des perturbations naturelles, notamment dans le domaine de l'étude des réactions des écosystèmes aux incendies de forêt (de plus en plus amples de nos jours) et de leurs conséquences directes et indirectes sur les écosystèmes. Elle permet notamment une meilleure compréhension de l'importance de certains équilibres (prédateurs/proies, herbivores/carnivores, équilibres sylvocynégétiques en forêt cultivée...). Appliquée beaucoup dans les études sur le cycle de l'eau après les systèmes terrestres, cette théorie de dynamique écologique aide à comprendre les perturbations croissantes des écosystèmes. La littérature disponible sur cette théorie est surtout anglo-saxonne ; on peut consulter avec profit l'ouvrage de Nanako SHIGESADA et Kohkichi KAWASAKI : Biological invasions : theory and practice, Oxford University Press, 1997.

    La notion d'équilibre renvoie, en ce qui concerne l'équilibre adaptatif d'une population, au néo-darwinisme, sans oublier l'apport très importance de la réflexion sur l'équilibre fluctuant développée notamment par Sewall WRIGHT. Les diverses approches sur les équilibres naturels font appel de façon plus ou moins nette à la sélection naturelle (darwinienne). Il ne faut pas oublier le modèle de formation des espèces élaboré par des paléontologistes américains, N. ELREDGE et S. J. GOULD, à partir d'études sur les Tribolites (Arthropodes) du Primaire (Dévonien) de l'État de New York et appliqué ensuite à l'histoire d'autres groupes d'Invertébrés et de Vertébrés, connu sous le nom de Modèle des équilibres ponctués. Contesté, ce nouveau modèle ne constitue pas une "nouvelle théorie de l'évolution" car il ne propose pas de mécanisme du changement évolutif, mais décrit seulement une modalité possible du processus de spéciation (Charles DEVILLERS).

    Charles DEVILLERS et Yves GUY résument les éléments des modalités de la sélection naturelle, telle qu'elle est développée de nos jours par les auteurs modernes : "De la sélection naturelle (ils) reconnaîtront plusieurs modalités qui peuvent être expliquées en utilisant, pour représenter une espèce, la distribution statistique d'un de ses caractères. Cette distribution peut être résumée par deux paramètres : la moyenne des valeurs, et l'écart-type qui définit l'étalement des mesures, de part et d'autre de la moyenne. De part et d'autre de la moyenne, le nombre des valeurs mesurées va diminuant (courbe en cloche ou de Laplace-Gauss). Partant de cette représentation de la variabilité intraspécifique, quatre modes principaux de sélection peuvent être définis :

- Sélection stabilisante (Schmalhausen, Factors of evolution, Philadelphie, The Blackiston C°, 1949). Une population habitant un environnement uniforme manifeste une hémostase génétique, c'est-à-dire que la fréquence des allèles est stabilisée sous l'influence de la pression de sélection, des taux de mutation, des migrations (flux génique), etc. La valeur de la moyenne pour tel ou tel caractère correspond à ce qu'on peut désigner comme "optimum adaptatif". L'effet possible d'une rupture, légère, d'équilibre dans cette population est annulé par l'intervention de l'une de ces forces, dont la plus importante est la sélection. Celle-ci tend, au cours des générations, à éliminer les déviants extrêmes, à uniformiser la population autour des valeurs moyennes de certains caractères, et donc à contenir la variabilité. La sélection est, dans ce cas, une force conservatrice - la seule reconnue à la sélection naturelle par les opposants du darwinisme. Darwin connaissait ce type de sélection, mais ne lui attachait que peu d'importance, son attention étant tournée vers les processus générateurs du changement. C. H. Waddington (Organizers and genes, Londres, Combridge University Press, 1940) souligne que la stabilisation relève de deux types de sélection. Dans un environnement uniforme, la stabilisation dépend simplement de l'élimination de génotypes aberrants par une sélection normalisante. Comme le milieu n'est, en général, ni uniforme, ni stable, la sélection écartera ces génotypes qui déterminent des systèmes de développement à faible canalisation et qui, sensibles aux perturbations des conditions du développement, auraient tendance à engendrer des phénotypes anormaux. La sélection est alors stabilisante ou canalisante. 

- Sélection directionnelle (K. Mather, Polymorphism as an outcome of disruptive selection, Evolution, 1955). Si la moyenne de tel caractère ne coïncide pas avec son optimum adaptatif, la sélection éliminera celle des valeurs qui sont les plus éloignées de l'optimum, pour ne retenir que celles qui en sont les plus proches. Il en résultera un glissement progressif de la moyenne vers l'optimum déterminé par les conditions d'environnement. Ce type de sélection, reconnu par Darwin, est une force génératrice de changement et qui doit être l'une des composantes de l'anagenèse.

- Sélection équilibrante (ou balancée) par hétérosis (Dobzhansky, A review of some fundamental concepts and problems of population genetics, Cold Spring Harbor Symposium Quantitative Biology, 1955). Si, pour un couple d'allèles a1-a2, la valeur sélective de l'hétérozygote a1a2 est supérieure à celle des hétérozygotes a1a1-a2a2, la sélection conduit vers un équilibre génétique entre hétérozygotes, favorisés, et hétérozygotes défavorisés mais qui se maintiennent parce qu'à chaque cycle de reproduction de nouveaux homozygotes se forment à partir des parents hétérozygotes (...)

- Sélection diversifiante (Dobzhansky, 1968 ; Disruptive selection, Mather, 1955). Lorsqu'un même caractère présente deux ou plusieurs optimums adaptatifs, la sélection retient les valeurs groupées autour des optimums, éliminant les intermédiaires. La distribution des valeurs du caractère, initialement unimodale, se transforme, dans le temps, en une distribution plurimodale. La population initiale s'est diversifiée, et non pas démantelée comme le suggérait la dénomination de sélection disruptive, inappropriée. Selon Mather (1943, 1953), la sélection diversifiante conduit vers l'alternative polymorphisme ou isolement de sous-populations, le premier terme n'étant pas une étape nécessaire vers le second. Le polymorphisme peut s'établir et se maintenir entre populations (de la même espèce) qui échangent entre elles des gènes, par croisement ou par migration (...). L'isolement, c'est-à-dire la rupture totale du flux, est-il, comme l'admet Mather et comme le confirment les expériences de Gibson et Mather, une issue possible de la  sélection diversifiante? L'enjeu est d'importance car il signifierait qu'un processus d'isolement génétique pourrait s'enclencher sans séparation géographique des populations et se poursuivre dans une spéciation sympatrique de type cladogénétique. Mayr récuse une telle possibilité, puisqu'il n'accepte que la spéciation de type allopatrique. Le problème demeure.

Ces deux types de sélection, équilibrante et diversifiante, ont pour résultat, non point de réduire la diversité génétique, mais au contraire de l'entretenir, par avantage de l'hétérozygote, par partition écologique du milieu... en maintenant un équilibre entre des génotypes. Elles peuvent être qualifiées de sélections balancées (Dobzhansky).

   Yanni GUNNEL, dans la réflexion sur la nature comme processus, postulats d'équilibre mais avec des perturbations omniprésentes, se demande d'où provient cette idée d'ordre dans les systèmes naturels. Il voit s'imposer cette idée par la manière même dont les disciplines scientifiques s'établissent : "Dans le même temps que l'anthropologie a forgé le mythe de la société primitive, pour asseoir sa légitimité en tant que discipline et y bâtir en son centre la notion de culture (....) la nature a aussi, dans une certaine mesure, été réinventée par les sciences sociales pour la marginaliser. cela a permis de reléguer les milieux naturels au statut de toile de fond, de cadre, dont les fonctionnements sont censés être répertoriés et connus, et dont on n'a plus lieu de se soucier : l'histoire naturelle étant, postule-t-on, composée de cycles et non d'événements historiques, la nature n'a pas de passé ni de devenir car elle est à l'équilibre. Ce postulat permet de neutraliser la nature : la nature est une affaire classée. Cette vision d'une nature à l'équilibre n'avait d'ailleurs pas été remise en question par Darwin lui-même : malgré les accidents et les luttes incessantes entre espèces et entre individus, ce tumulte n'empêchait pas aux yeux de Darwin un règne de l'ordre et de l'harmonie". Même si l'auteur produit une citation de l'Origine des espèces, il faut tout de même souligner ici que la théorie de l'évolution est une théorie du changement, moins qu'une théorie de l'ordre... "Le progrès des connaissances, poursuit Yanni GUNNEL, en écologie au cours des 30 dernières années environ a débouché sur un renversement méthodologique et conceptuel qui repose sur la proposition suivante : la compréhension des écosystèmes ne gagne pas à graviter autour des notions de cycle, d'équilibre et d'homéostasie. Au contraire, c'est la notion en apparence antinomique de perturbation qui doit, non pas juste être conçue comme le poison inévitable de l'équilibre, mais au contraire se trouver au coeur de la pensée écologique. En effet, au moment de l'effervescence écologique de 1969-1972 (...), le combat semblait, à l'image du contexte de Guerre froide de l'époque, fort simple : la bataille devait se livrer entre une espèce humaine gournande et destructrice d'une part, et ce qui restait d'une nature vierge et innocente, dont les équilibres fragiles avaient été résumés de façon si rationnelle dans les organigrammes écosystémiques d'Eugène Odum (...), d'autre part. Pourtant, vingt ans plus tard, et curieusement dans un contexte de fin de Guerre froide et de retour  à une certaine turbulence politique sur la scène internationale, l'écologie scientifique avait perdu toute notion de ce que "nature vierge" pouvait bien vouloir dire. La nature paraissait soudain moins rationnelle, moins stable, moins harmonieuse (BOTKIN, Discordant Harmonies, Oxford university Press, 1990). Le monde avait-changé, ou bien n'était-ce que la perception du réel qui avait encore franchi une étape historique. Suite aux efforts d'Odum (voir entre autres Ecology and our Endangered Life-Support Systems, Sinauer Associates Inc., Suderland, 1993) pour faire entrer l'écologie dans le champ des systèmes et de la thermodynamique tout en lui conservant sa métaphysique holiste (...), une écologie des systèmes perturbés fait son apparition durant les années 1980. Son originalité vient en partie du fait que, contrairement à l'écologie des 100 années qui l'ont précédée, la recherche menée n'est au départ pas universitaire et donc inféodée à des études courtes suivant des protocoles directifs. Cette recherche n'est pas non plus le fait d'explorateurs, et donc d'observateurs de passage dont la compréhension des états du système observé ne correspond qu'à un arrêt sur image, à une perception instantanée. L'écologie des systèmes perturbés est une écologie appliquée qui émane surtout des retours d'expérience de gestionnaires d'aires naturelles protégées qui ont exercé un suivi à long terme de mosaïques de milieux sur des superficies qui dépassent largement les dimensions de la placette classique (comme Peter S. WHITE) (...). 

 Se définit alors un concept de perturbation, à partir de la formule de PICKETT et WHITE (1985) : Tout événement, relativement discret dans le temps, qui élimine des organismes vivants, modifie un stock de ressources, altère les disponibilités territoriales, ou transforme l'environnement biophysique." C'est une approche systémique qui est proposée. Tout système y est caractérisé par trois propriétés interne :

- une population d'éléments correspondants à des objets dénombrables : atomes, grains de sable, arbres, lapins, interfluves, humains...

- chaque élément possède des attributs, qui peuvent être décrits par les sens ou bien rendus sensibles par des mesures ou des expériences...

- si les attributs sont mesurables, on peut leur assigner une valeur et les soumettre à une analyse quantitative...

"L'état du système est défini lorsque toutes ces propriétés (ou variables d'état) ont une valeur définie. Certains éléments internes au système peuvent toutefois subir une modification de leurs attributs, ce qui affecte l'état du système dans son ensemble. la manière dont s'effectue un changement d'état dans un système thermodynamique s'appelle un processus. Si au cours d'un changement d'état, le processus a tendance à ramener le système à son état initial, alors le processus s'appelle un cycle. Les mécanismes d'homéostasie, cette capacité à maintenir une certaine organisation structurelle et à perdurer en dépit des entrées et des sorties de matière et d'énergie qui les traversent, constituaient une caractéristique majeure des systèmes naturels ouverts dans l'éconologie écosystémique d'Odum. L'homéostasie caractérise la plupart des organismes vivants individuels, mais on a l'occasion d'examiner les abus métaphoriques qui ont consisté à étendre cette vision organiciste à d'autres domaines. Les attributs d'une perturbation sont sa durée, son intensité, son instantanéité et la superficie de son empreinte. Un processus qui affecte le fonctionnement de l'écosystème mais pas sa structure est donc un stress plutôt qu'une perturbation. La notion de perturbation est fondamentale cas elle intègre explicitement la réalité du temps saggital, c'est-à-dire de l'histoire. En effet, s'il n'y a que des équilibres, il n'y a pas de temporalité ; il n'y a que des cycles, sans flèche te temps. Or, le temps réversible, par exemple, de la physique newtonienne, est une absurdité en ce qui concerne la trajectoire des écosystèmes. L'écologie n'est pas une science d'éprouvette. Par conséquent, penser les perturbations oblige à prendre en charge une réflexion sur la temporalité. Dans la mesure où il existe un champ toujours grandissant de techniques pour mesurer le temps et pour connaitre l'histoire longue des écosystèmes, un effort de compréhension des temporalités qui régissent les milieux physiques s'avère être du plus grand intérêt pour savoir comment agir sur les écosystèmes sans détraquer leurs fonctionnements naturels. Les travaux dans ce domaine révèlent que les perturbations ne sont pas des anomalies. Dans un très grand nombre, sinon la totalité, des milieux naturels, la perturbation est une composante normale, car récurrente bien que ne frappant pas nécessairement à chaque fois un même lieu, de la dynamique des systèmes. Évidemment, l'homme éprouve des difficultés à admettre que les écosystèmes puisent leur vitalité dans la perturbation, dans ce que nous percevons comme étant le signe d'un désordre. Mais ceci conduit à un réexamen des postulats d'équilibre dans la nature. ce réexamen est abordé (...) dans une perspective temporelle qui dépasse le pas de temps conventionnel de l'écologie (la décennie ou le siècle) et qui intègre les paléoenvironnements à l'échelle de la dizaine à la centaine de milliers d'années : donc les époques géologiques correspondant à l'Holocène et au Pléistocène."

 L'instabilité devient la condition de la diversité biologique : le comportement métastable des systèmes naturels, l'adaptabilité différentielle des espèces aux perturbations, les différentes trajectoires des différents écosystèmes, tout cela devient l'objet d'études d'une nouvelle écologie. Dès lors que la nature n'est plus conçue comme étant stable de toute manière, la tentation peut être grande de considérer les perturbations humaines comme faisant partie d'une histoire obligée de la nature, celle-ci retrouvant de toute façon, à plus ou moins long terme, un état qui peut être qualifié de moins instable. Mais outre le fait que les humains risquent de ne plus faire partie de cette nature retrouvant ses marques, une perception de ce genre possède l'inconvénient de faire apparaitre comme légitime l'exploitation effrénée de la nature, avant que celle-ci entre dans de grands bouleversements. L'activité humaine fait partie effectivement d'une longue lignée d'activités des êtres vivants, mais au lieu que les résultats de cette activité soit étalée sur de nombreux siècles, les effets de l'activité des humains se font ressentir dans des périodes de plus en plus courtes... C'est en prenant en compte à la fois l'évolution multiséculaire des écosystèmes et les changements induits par l'activité humaine que la gestion de l'environnement, en gardant cet environnement viable, que l'homme devient efficace. Le fait même que la nouvelle écologie provienne d'abord des acteurs en recherche de l'efficacité pratique sur de longs espaces-temps, permet un certain optimisme relatif.

Yanni GUNNELL, Écologie et société, Armand Colin, Collection U, sciences humaines et sociales, 2009. Charles DEVILLERS et Yves GUY, Dictionnaire du Darwinisme et de l'Évolution, PUF, 1996. Jean-Paul DELÉAGE, Une histoire de l'écologie, 1991.

ETHUS

Relu le 30 juillet 2020